BOLESTI VINOVE LOZE

CRNA PJEGAVOST
Phomopsis viticola

Uzročnik bolesti je determiniran tek 1973, premda su prve informacije po pojavi "ekskorioze" bile poznate od 1969 godine. Pod nazivom eskorioza podrazumjeva se bolest koju može uzrokovati više gljiva (Phoma spp., Peyronela glomerata, Sphaeropsis malorum i dr). U nekim je područjima Hercegovine na osjetljivim sortama (Kardinal, Afus-Ali, Kraljica, Žilavka) postala ograničavajući čimbenik (Aničić i Tarajlo 1977). Nakon sve manje uporabe fungicida na osnovi bakra i sumpora crna pjegavost je postala sve veći problem. To je bolest koja postepeno iscrpljuje biljku smanjujući urod vinove loze iz godine u godinu. Postoje podaci o štetama i do 30% (Smith 1986).

Simptomi crne pjegavosti

Znaci bolesti se manifestiraju na mladicama, rozgvi i listovima. Zaraza na bobicama je vrlo rijetka. Na peteljkama cvata nastaju tamnosmeđe zone različitih oblika, okružene svijetlim rubom.
Na listovima samo nekih sorata dolazi do infekcije. U početku vegetacije, najčešće uz glavne žile, listovi imaju jednu ili nekoliko nekroza, promjera 1-2 mm, okruženih žućkastim prstenom. Zaraženi dio plojke zaostaje u rastu, pa se list nabora i deformira. Na mladicama se, na najdonjim internodijima, pojavlju obično već koncem svibnja, tamnoplave nekroze duguljasta oblika, zašiljene na krajevima. Te nekroze mogu obuhvatiti čitavu mladicu pa se ona pod teretom roda ili zbog vjetra slomi. Dok su zelene, na mladicama ne dolazi do formiranja piknida. Kad počnu odrvenjavati, na njima dolazi do promjene boje. Kod većine sorti dolazi do izbjeljivanja. Kora postaje srebrenkasta, ali piknidi se na njoj počinju formirati tek nakon zime, kada se temperatura popne iznad 10°C. Srebrenkastost rozgve nastaje zbog toga, što se micelij razvija pod korom te na taj način ulazi zrak pod koru koja poprima srebrenkastu boju.
To nije simptom koji je karakterističan samo za tog patogena. Druge gljive (Botrytis cinerea, Phoma spp.) također mogu izazvati izbjeljivanje rozgve.
Pupovi se na zaraženoj rozgvi otvaraju kasnije nego na zdravoj. Karakteristično je da obično kreću pupovi na prvim internodijima, zatim se nekoliko pupova na sredini lucnja ne otvara, a oni na kraju lucnja prolistaju. To otežava formiranje čokota i utječe na urod. Iz kore jednogodišnje rozgve micelij prelazi u staro drvo, zbog čega nakon duljeg vremena dolazi do trulenja i oštećenja loze. Posljedica je takve zaraze usporen rast mladica i sušenje listova na njima. Postepeno dolazi do odumiranja zaraženog kraka čokota, po čemu je bolest u američkoj literaturi dobila ime "dead arm":

Biologija

Gljiva prezimljava u vidu micelija u rozgvi koja ostaje na čokotu ili na tlu, a pred početak vegetacije, formiraju se piknidi. U proljeće iz piknida izlazi blijedo žuta želatinozna masa u obliku vitica koje sadrže velik broj piknospora. Poznato je da Phomopis viticola ima dva tipa spora: "A" koje su ovalne do eliptične, prozirne s dvije male vakuole na krajevima. Te spore obavljaju infekciju, za razliku od "B" spora, čija uloga dodanas nije poznata. "B" spore su duže, nitaste, zakrivljene na krajevima. Piknospore inficiraju vinovu lozu u širokom rasponu temperature, od 1 do 37°C. Optimum za razvoj te bolesti je 23°C uz 98-99% RV zraka.
Parazit prodire u tkivo domaćina preko puči i rana. Širenje patogena tijekom vegetacije je usporeno zbog obrambenih reakcija tkiva biljke koje nekrotizira. U jesen i zimi, kada su životne funkcije biljke usporene, patogen prodire u biljku. Savršeni se stadij, Cryptosporella viticola Shear, vrlo rijetko formira, a ustanovljen je samo u nekim zemljama.

Zaštita od crne pjegavosti

U zaraženim vinogradima, uspjeh se može postići samo upornom zaštitom tijekom dužeg razdoblja. Prilikom rezidbe, koliko je moguće, treba odstraniti zaraženu rozgvu. Nakon rezidbe rozgvu treba iznijeti iz vinograda, jer ona predstavlja vrlo važan izvor zaraze. Na rozgvi koja je ostala na tlu piknidi mogu biti aktivni 3-4 godine i oslobađati piknospore. Ne treba pretjerivati s gnojidbom, naročito ne s dušikom, jer to povećava osjetljivost. Sve sorte nisu jednako osjetljive. Osjetljive stolne sorte su npr. kardinal, kraljica vinograda, afus-ali, a od vinskih sorata npr., malvazija, frankovka, žilavka, pa osjetljivima treba posvetiti više pozornosti. Kod podizanja vinograda mogu se izabrati manje osjetljive sorte. Osim toga, nužno je da se sadi zdrav sadni materijal.
Kad smo iscrpili sve spomenute mogućnosti, preostala nam je primjena fungicida. U vinogradima u kojima postoji zaraza, neophodno je obaviti zimsko prskanje s jednim od fungicida na osnovi bakra (Champion, Champ F-2, Cupramix, Bakreni dithane). To prskanje treba obaviti neposredno pred kretanje vegetacije. Nakon toga preporučuju još dva prskanja i to I.- u stadiju B-C, a II. - u stadiju D-E (prema Baggioliniu). Teško je u vinogradu naći točno određeni stadij, ali se odlučuje na zaštitu onda, kad je određeni stadij najzastupljeniji. Prema našim istraživanjima, od stadija B do stadija E oslobađa se najviše piknospora, uz uvjet da je vrijeme kišno. Poznato je da do infekcija dolazi samo u razdoblju kada je biljno tkivo vlažno.
Na osnovi vremenske prognoze, može se preskočiti jedno ili čak oba prskanja, jer ako nema kiša, piknospore se ne oslobađaju. Od fungicida, za suzbijanje crne pjegavosti u vegetaciji, registrirani su: Mikal, Dithane M-45, Polyram DF, a djelotvorni su i Folpan, Antracol combi i strobilurini - Quadris i Stroby

CRVENA PALEŽ
Pseudopeziza tracheiphila

Crvena palež vinove loze bolest je europskog porijekla. Na nekim sortama u prošlom vijeku, znala je izazvati katastrofalne posljedice. Crvena palež se obično javlja na lakim tlima na kojima loza nema dovoljno vode. Kod nas se javlja povremeno na nekim lokacijama (Plješivica i Moslavačko vinogorje). U našem podneblju, Portugizac, te neki direktno rodni hibridi pokazali su se najosjetljivijima. U literaturi se navode i druge osjetljive sorte: Silvanac, Plemenka, Carignan, Muller - Turgau i dr. Bolest je u toliko opasna, što zna iznenaditi vinogradare, jer se javlja prije plamenjače.

Simptomi crvene paleži

Listovi su jedini organ na kojem se pojavljuju simptomi. Pseudopeziza tracheiphila napada listove ulazeći svojim micelijem u provodne snopove te onemogućuje normalno kolanje sokova u njima. Zbog pomanjkanja vode, tkivo lista između žila se suši i odumire pa nastaju karakteristične pjege, omeđene nervaturom lista ili rubom plojke. Na taj način pjege dobivaju trokutast oblik. U početku su one svjetložute boje podsjećajući na uljane pjege slično plamenjači. Boja pjega se postupno mijenja od svjetložute do crvenkasto smeđe, s jasnim prijelazom u zdravo tkivo. Kod sorata s crvenim bobama, napadnute zone lista poprimaju boju vina tj. obrub postaje crvenkasto-ljubičast. Centralni dio pjege se suši, pa izgleda kao spaljen. Kod sorata s bijelim bobama, pjege na listu su nešto svjetlije nego od kod kultivara s obojenim bobama. Ako se zaraza pojavi uz glavnu žilu plojke, plojka se brzo suši i smežura. Simptomi se obično jave koncem svibnja ili početkom lipnja. Izuzetno rijetko bolest se može ponovo pojaviti u kolovozu ili rujnu. Do takvih zaraza dolazi kada je proljeće bez kiša, pa nije došlo do oslobađanja askospora u proljeće, a kiše u kolovozu provociraju oslobađanje askospora. Kod jakih napada dolazi do defolijacije, sa svim posljedicama koje donosi rani gubitak listova.

Biologija

Pseudopeziza tracheiphila prezimi u formi micelija u otpalom lišću, živeći kao saprofit. Dolaskom proljetnih kiša, na prezimjelom lišću, uz nerve formira se mnoštvo plodnih tijela. To su mali želatinozni apoteciji promjera 0,2-0,5 mm svjetložute boje. Oni se pojavljuju na licu i naličju lista, ali ih uvijek ima više na onoj strani lista koji je okrenut svjetlu. Na centimetru kvadratnom, prebrojali smo od 1 do 26-39 apotecija. U svakom apoteciju ima 50-250 na vrhu zaobljenih askusa. U askusu je smješteno 8 jajolikih askospora poredanih u dva reda. U Plješivičkom vinogorju konstatirali smo da se apoteciji formiraju sredinom travnja, a oslobađanje askospora. Krajem svibnja, apoteciji su prazni, pa više nema opasnosti od infekcija. Smatra se da se apoteciji isprazne početkom formiranja bobica (Mancomble 1988), što je nešto kasnije od termina koje smo mi ustanovili na području Plješivice.
Kod pune zrelosti, askusi se otvaraju tek nakon obilnijih kiša (10 mm ili više) i temperature oko 13°C ili više °C. Tada askospore bivaju izbačene cca 2 cm iznad površine lista. Zračne struje ili kišne kapi prenesu askospore do lista. Na listu, askospore proklijaju u kličnu cijev, koja ulazi kroz puči ili direktno perforira epidermu lista. Tako dolazi do primarnih infekcija koje traju dok se ne isprazne apoteciji. Sekundarnih infekcija nema.
Askospore mogu izazvati infekcije i kod nižih temperatura, ali u tom slučaju inkubacija traje duže. Da bi došlo do infekcije, kod temperature od 15°C potrebno je da je list vlažen barem 48 sati, a kod temperture 20°C svega 16 sati. Nakon ulaza klične cijevi u list, micelij se širi u provodne žile lista (provodne snopove) stvarajući u njima valovite hife. Na taj način dolazi do zatvaranja provodnih snopova. Od infekcije do pojave simptoma prođe 3-5 tjedana. Period inkubacija je dugačak jer se simptomi pojavljuju tek kada micelij uđe u provodne snopove. Anamorfni stadij Phialophora tracheiphila (Sacc.&Sacc.) Korf. dobiven je samo u laboratorijskim uvjetima.

Zaštita od crvene paleži

Zaoravanje listova svakako je korisna mjera koja smanjuje infektivni potencijal, pa je treba provesti gdje je to moguće.
Provode se 2 prskanja, i to u fazi 3 i 5-7 listova, u koliko u tom periodu padaju kiše. Od fungicida, djelotvorni su karbamati (Polyram DF, Dithane M-45), koji suzbijaju i gljivicu Phomopsis viticola, pa se jednim tretmanom suzbijaju obje bolesti. Karbendazim (Bavistin) se u kišnim periodima pokazao vrlo djelotvornim. Quadris se također pokazao djelotvornim kao na Phomopsis. Fungicidi na osnovi bakra koristili su se dugi niz godina, međutim zbog depresivnog djelovanja na lozu u početku vegetacije sve se manje koriste.

PEPELNICA VINOVE LOZE
Uncinula necator

Pepelnica je prva bolest stranog podrijetla na vinovoj lozi, koja se pojavila u Europi. Njena pojava, prvi put je zabilježena 1845. godine nedaleko Londona, a šest godina nakon toga, proširila se u svim zemljama Mediterana. Danas je prisutna na svim područjima uzgoja vinove loze, nanoseći velike štete. Urod može biti smanjen i do 80- 90 %.

Simptomi pepelnice

Znaci bolesti se očituju na svim zelenim dijelovima (listovima, peteljkama lista i zelenim izbojima, viticama, cvatu, peteljkovini i bobama) vinove loze. To je stadij koji je poznat pod nazivom Oidium tuckeri. Listovi mogu biti napadnuti u svakom stadiju razvoja, od tek otvorenih do potpuno razvijenih listova. Na licu zaraženih listova pojavljuje se bjelkasta prevlaka koja potječe od micelija i oidia. Nenapadnuti dio lista normalno raste, dok oni dijelovi na kojima je došlo do zaraze, zaostaju u rastu uslijed toga dolazi do uvijanja i kvrčenja lista.
Kod jakih zaraza, čitav list se osuši. Na peteljkama listova može se pojaviti bjelkasta prevlaka ispod koje se nalazi nekrotizirano tkivo. Štete od napada na listu su obično male, jer su sorte našeg sortimenta manje osjetljive na list. Samo kod vrlo povoljnih uvjeta za razvoj bolesti, dolazi do defolijacije čokota. Međutim, prisustvo parazita na listovima najavljuje jači napad na grozdove.
Mladice mogu biti napadanute od momenta izlaženja iz pupa, pa sve dok ne odrvene. Prije zriobe drva mogu se primijetiti na mladicama slabo izražene zrakaste mrlje. U početku su te mrlje pepeljaste, ali s vremenom one postaju plavkaste, te su lakše uočljive na zelenim mladicama. Micelij koji je pepeljast ubrzo postaje taman, zbog napada parazita, tkivo odumire, micelij postaje taman, a na rozgvi ostaju mjesta čokoladne boje.
Cvat može biti napadnut još prije oplodnje. Napad je obično parcijalan. Češće su napadnuti oni cvjetovi koji su priljubljeni jedan uz drugoga. Na cvjetovima gljiva razvija sivi micelij i uzrokuje sušenje i opadanje cvjetova.
Najznačajnije štete nastaju na bobama. One mogu biti napadnute od zametanja, pa do promjene boje boba. Nakon oplodnje, kada bobe dosegnu 2-3 mm u promjeru, mogu biti potpuno pokrivene pepeljastim maškom, koji potječe od micelija i oidia. Kod jakih zaraza bobe izgledaju kao posute pepelom.
Bobe zaražene neposredno nakon oplodnje zaostaju u rastu, pokožica im je znatno deblja i tvrđa od nezaraženih boba. Bobe koje su zaražene u fazi aktivnog rasta pucaju. Uslijed unutrašnjeg pritska, dolazi do pucanja epiderme i dubokih pukotina koje dosežu sve do sjemenki. Uz pepeljastu prevlaku to je najkarakterističniji simptom pepelnice.
Kod kasnih napada kada bobe prestaju s rastom štete obično nisu velike, osim kod bijelih stolnih sorata, jer se na njima vide tamnije mrežeste zone. To su ožiljci što umanjuje estetski izgled, pa i tržnu vrijednost grožđa.

Biologija

Posljednjih godina uočeno je pred kraj vegetacije obilno stvaranje plodnih tijela - kleistotecija na zaraženim listovima, a još više na mladicama, ne samo kod nas nego i u ostalim zemljama Europe. Taj stadij nazivamo Uncinula necator, koji dugo godina nakon pojave u pepelnice nije bio poznat u Europi. I nakon otkrića kleistotecija oni su se dosta rijetko stvarali. Kleistoteciji imaju oblik kugle na čijoj se površini nalaze dugački privjesci čiji su krajevi zavinuti poput kuke. Kleistoteciji prezime na rozgvi u pukotinama kore, a u proljeće nakon kiša pucaju te izbacuju askospore. Oslobađanje askospora počinje otvaranjem prvih listića i traje obično pet tjedana. Askospore mogu inficirati zelene dijelove biljke, te nakon inkubacije nastaju brojne oidije, koje uzrokuju sekundarne infekcije. Primjećujemo ih kao pepeljastu prevlaku na zaraženim biljnim organima. Iz toga se vidi da se gljiva nalazi na površini biljnih organa, jer je ektoparazit, a u stanicama domaćina nalaze se kuglaste haustorije (sisaljke) pomoću kojih crpi hranu.
Unatoč toga što gljiva stvara kleistotecije, te može u tom obliku prezimiti, prezimljavnje u pupovima u vidu oidija ili micelija kod nas je važniji način prenošenja zaraze u slijedeću vegetacijsku sezonu. To potkrepljuje činjenica da gotovo pedeset godina od pojave pepelnice nisu pronađeni kleistoteciji, a da se ona ipak proširila diljem Europe. Najčešće su zaraženi treći do šestog pupa na lucnju. Iz ovako zaraženih pupova razvijaju se prvi listići koji su zaraženi. Početne zaraze su vrlo slabe te se često previde. Oidije koje se nalaze u pupu počinju se razmnažati kod temperatura iznad 5,6°C. Najintenzivnije se umnažaju od 25 do 28°C. Kod temperatura iznad 30°C oidije se prestaju razmnažati. Oidije ugibaju kada temperature pređu 40, a micelij 45°C. Za razliku od uzročnika plamenjače, uzročnik pepelnice nema potrebu za kapima vode. Razmnaža se već kod relativne vlage zraka od 30%, premda se kod više relativne vlage umnaža daleko brže. Relativna vlaga zraka bitnija je za sporulaciju nego za klijanje. Vodeni sloj na biljnim organima nepovoljno utječe na infekcije, jer oidije abnormalno klijaju, dolazi do njihovog pucanja. Iznijeli smo neke čimbenike koji su potrebni za razvoj pepelnice i iz kojih možemo zaključiti da parazit nije izbirljiv niti na temperaturu niti na vlagu zraka. Bilo je pokušaja izrade modela prognoze (Sedametov 1939, Sall 1980), ali spomenuti modeli nisu šire prihvaćeni.

Zaštita od pepelnice

U pogledu osjetljivosti vrsta postoje bitne razlike. Američke vrste vinove loze i njihovi križanci otporniji su u odnosu na eurposke. Osjetljivi kultivari kod nas su: Portugizac, Plemenka, Carignan, Borgonja, Chardonnay i dr. U literaturi se navode kao najosjetljiviji osjetljivi kultivari: Aspiran, Auxerrois, Bouteillan, Emperor, Sylvaner, Cabernet Sauvignon, Cabernet franc, Claverie, Peloursin, Terrets, Muscat de Frontignan (Galet 1977)
Agrotehničkim mjerama ne možemo mnogo doprinijeti smanjenju zaraze. Skidanjem listova u okolini grozdova, stvara se manje vlage ali se i grozdovi kvalitetnije poprskaju. Bez primjene fungicida europski kultivari ne bi se održali, stoga smo prinuđeni na primjenu fungicida.Za suzbijanje možemo koristiti fungicide u nekoliko skupina i to:
a) fungicide s površinskim djelovanjem na osnovi sumpora i dinokapa (Karathane)
b) sistemici - triazoli (Anvil-5, Atemi, Bayleton special, Bumper 25, Folicur 250 EC, Folicur 250 EW, Punch 10 SC, Sumiosam SC, Systhane 12 E, Vectra 10 SC, Tilt 250 EC, Topas100 C) sistemici-pirimidini (Rubigan 12 EC)
c) kombinirani fungicidi (Atemi S, Folicur E, Sabithane 12 E, Tridal S).
Fungicide treba koristiti naizmjenično. Za svako prskanje, koristiti fungicid iz druge skupine. U područjima u kojima se pepelnica javlja u jakom intenzitetu, između dva prskanja treba provoditi zaprašivanje sumpornim prahom. S obzirom da je i kod nas dokazana rezistentnost na neke triazole (Cvjetković 1992) pridržavati se sljedećih preporuka:
1. primijeniti fungicide iz skupine triazola i pirimidina maksimalno 2-3 puta na godinu,
2. za prva i posljednja tretiranja koristiti fungicide iz drugih skupina: dinokap, sumpor - posebno zaprašivanje,
3. razmaci između 2 prskanja s fungicidima trebaju biti najviše 12 dana,
4. koristiti maksimalno preporučene koncentracije,
5. Sistemične fungicide ne primjenjivati kurativno.

U koliko se unatoč provedene zaštite pojavi pepelnica, kao eradikativna mjera preporuča se grozdove poprskati s otopinom kalijevog permanganata. U 100 litara vode otopi se 125 grama kalijevog permanganata i doda 1-2 kg gašenog vapna. S tom otopinom se prskaju grozdovi. Slijedeći dan treba zaštititi lozu bilo kojim od fungicida.
Eksperimentira se s hiperparazitima Ampelomyces quisqualis Ces. i Tilletiopsis sp. samima ili u kombinaciji s fungicidima. U kontroliranim uvjetima postignuti su određeni rezultati

PLAMENJAČA VINOVE LOZE
Plamsmopara viticola

Plasmopara viticola donesena je u Europu iz SAD najvjerojatnije na američkim Vitis vrstama koje su se u to vrijeme masovno uvozile, jer su se koristile kao podloga otporna na filokseru. Najprije se pojavila u Francuskoj 1878 godine, od kuda se proširila u ostale vinogradarske dijelove Europe. Danas je prisutna u svim uzgojnim rajonima vinove loze, izuzev nekih dijelova Kalifornije, Čilea i Afganistana. U prošlosti, štete od plamenjače bile su ogromne. Međutim, uspostavljanjem prognozne službe, primjenom novih fungicida štete su postale značajno manje. Unatoč napretka u zaštiti od ove bolesti, direktne štete u mediteranskom području u prosjeku iznose 3,4%, varirajući od 1-11,5% što ovisi o rasporedu oborina tijekom vegetacije. Štete nisu samo direktne zbog napada na bobe, već i indirektne, kod jakih zaraza lista. Kod masovnih zaraza lišća, zbog smanjene asimilacijske površine, akumulira se manje šećera u bobama. Osim toga, rozgva slabije odrvenjava, pa pri niskim temperaturama promrzava. Produkcija drva je manja, a smanjenje uroda može se očitovati čak 2 godine poslije jakog napada.

Simptomi plamenjače

Plamenjača napada sve zelene organe vinove loze. Najčešće je napadnut list i boba, a rjeđe cvijet, a vrlo rijetko mladica i vitice. Kao posljedica primarnih infekcija, prvi znaci bolesti najčešće se pojavljuju na najdonjim listovima. Na mladim listovima nastaju nešto svjetlije zelene do žute zone tzv. "uljane mrlje", koje se postupno povećavaju dosežući promjer 1-3 cm. Uskoro, nakon inkubacije, s donje strane lista na mjestu "uljanih mrlja" izbijaju bijele prevlake. To su brojni sporangiofori s sporangijima. Zaražene zone postaju crvenkasto- smeđe.
Na starim listovima nastaju žuta do crvenkasta polja oivičena žilama formirajući mozaik sa zelenim zdravim dijelovima lista. Bogata sporulacija nastaje na naličju lista, a mnogo rjeđe može se pojaviti uz žile na licu lista.
Bez obzira, da li se radi o primarnoj ili sekundarnoj zarazi, zaražene zone lista počinju smeđiti, a tkivo odumire i suši se. Na posmeđenom dijelu nema fruktifikacije jer je gljiva obligatni parazit i može egzistirati samo u živim stanicama, pa se sporonosni organi javljaju na rubu pjega. Micelij ulazi u zdravi dio lista, a pjega se postupno širi. Pjege se javljaju na nekoliko mjesta na listu, ali kada je zahvaćen veći dio plojke dolazi do sušenja i otpadanja lista. Do defolijacije može doći već krajem srpnja. Zaraženi listovi izvor su zaraze za ostale zelene organe.
Na cvijetu može biti zaražena cvjetna kapica još prije nego se cvijet otvori. Ona posmeđi i osuši se. Zaraza s kapica prelazi na cvijet, koji u pravilu propada. Za vlažnog vremena na cvatu se mogu pojaviti sporangiofori sa sporangijima, pa je dio ili čitav cvat presvučen bijelom prevlakom. Katkada je zaražena i peteljkovina cvata. U koliko je zahvaćena veća površina, dolazi do potpunog sušenja peteljkovine. Ako je djelomično zaražena, onda se peteljka zajedno cvatom spiralno savija.
Bobe mogu biti zaražene od zametanja pa do promjene boje odnosno dok ne počnu omekšavati. Slika bolesti ovisi o tome kada je došlo do infekcije. Ukoliko su bobe zaražene neposredno poslije cvatnje na njima na njima se javlja bijela prevla koja potječe od sporonosnih organa parazita. Kada bobe pređu jednu trećinu veličine karakteristične za određenu sortu, puči na bobama prestaju funkcionirati pa do infekcija dolazi kroz puči peteljkovine. Micelij iz peteljke ulazi u bobu, ali sporonosni organi se ne pojavljuju jer puči na bobama ne funkcioniraju. Bobe se smežuraju, pokožica postaje kožasta izgleda i poprima ljubičastosmeđu boju. Najčešće je u grozdu zaraženo nekoliko boba, dok se ostale normalno razvijaju. Međutim, kada bobe dosegnu dvije trećine svoje maksimalne veličine karakteristrične za sortu, puči prestaju funkcionirati i na peteljkama, pa ne može doći do zaraze boba.
Mladice su rijetko zaražene. Najosjetljivije su kada su dugačke 10 -15 cm. Ako su zaražene, na njima nastaju dosta oskudni sporonosni organi i sporangiji, koji stvaraju bijelu prevlaku. Na napadnutim zonama tkivo odumire, poprimajući razne nijanse smeđe boje. Ako je zahvaćen veći dio mladice, ona se osuši.

Biologija

Oospore, koje nastaju u zaraženom tkivu lista, predstavljaju glavni način prezmljavanja. Oospore mogu izdržati vrlo niske temperature, do -26°C u periodu od 5 dana, što ukazuje da niske temperature ne utječu na prezimljavanje gljive. U proljeće, nakon što se tlo zagrije na 8-10°C, a istovremeno u jednom danu padne više od 10 mm oborina, neke oospore u prezimljelim listovima će proklijati. Preostale će klijati kasnije u istoj vegetaciji, neke slijedeće, a neke tek treće godine (Laviola 1975). Na taj način možemo protumačiti zašto i nakon sušne godine bez plamenjače, u slijedećoj godini može doći do jakih zaraza. Od početka vegetacije oospore klijaju sukcesivno nekoliko mjeseci, tako da su primarne infekcije moguće kroz jedan dulji period. Na oosporama nastaje nosač (sporangiofor), koji nosi makrozoosporangij. Iz makrozoosporangija oslobađa se 8 do 50 zoospora. Kapljice kiše koje padnu na zemlju, i odbiju se od nje, prenesu pojedine zoospore na listove. Zoospore se pomoću bičeva gibaju do puči, zatim odbace bičeve, obaviju se membranom i proklijaju. Klična cijev ulazi kroz otvor puči i dolazi do uspostavljanja parazitskog odnosa. Micelij se širi međustaničnim prostorima, a parazit uzima hranu iz susjednih stanica pomoću sisaljki (haustorija). Nakon inkubacije, koja ovisi o temperaturama i vlazi zraka, skupine sporangiofora koji nose sporangije izbijaju kroz puči. Sporangiji nastaju samo u reletivnoj vlazi od 95-100 % pri temperaturama od 12- 27°C (optimum 18-22°C). Nastale sporangije raznosi vjetar. Oni mogu zadržati klijavost u suhom zraku maksimalno do 5 dana. U sporangijima se nalazi 1-6 zoospora koje inficiraju zelene organe, na isti način kao i kod primarnih zaraza. Tijekom vegetacije dolazi do nekoliko sekundarnih zaraza. Koncem ljeta i tjekom jeseni, u zaraženom tkivu listova, stvaraju se oospore, koje osiguravaju prenošenje zaraze u slijedeće vegetacije.

Zaštita od plamenjače

O zaštiti treba razmišljati već kod podizanja vinograda. Uzgoj relativno otpornih kultivara na plamenjaču, bilo bi najbolje rješenje. Premda postoje reletivno otporni kultivari na plamenjaču, oni nisu prihvaćeni na većim površinama za proizvodnju vina, između ostalog i zbog očuvanja vlastitog tradicionalnog sortimenta.
Vinogradi podignuti na nagnutim, južnim, sunčanim ekspozicijama i propusnim tlima, manje su napadnuti, jer u takvim vinogradima parazit ne nalazi najpovoljnije uvjete za razvoj. Obrnuto je sa vinogradima koji su posađeni na niskim terenima i tlima koja zadržavaju vodu. Oni češće stradaju od plamenjače. Mjesta izložena propuhu, povoljnija su, jer zračne struje brže suše lišće i tlo. Zbog istog razloga, redove treba postaviti u pravcu vjetrova. Ostali uzgojni zahvati, ako su obavljeni pravovremeno, mogu doprinijeti smanjenju zaraze. Pljevljenjem mladica sa starog drva, smanjujemo mogućnost primarnih infekcija. Kod prvog zalamanja zaperaka, smanjuje se broj listova u čokotu pa je bolje provjetravanje i kvalitetnija aplikacija fungicida. U vrijeme drugog zalamanja i vršikanja, listovi su obično zaraženi. Skidanjem vrškova, odstranju se i zaraženi listovi, pa je infektivni potencijal u slijedećoj vegetaciji manji.
Loza troši najveće količine dušika do konca cvatnje. Nakon toga perioda treba je prihraniti samo ako to analiza pokaže, u protivnom loza stvara mnogo zelene mase, koja pogoduje razvoju plamenjače i ostalih bolesti. Svim do sad spomenutim zahvatima možemo olakšati zaštitu, ali niti jedan od njih ne može zamijeniti primjenu fungicida. Kultivari, koji vuku porijeklo od europske loze, više ili manje su osjetljivi na plamenjaču, pa ih održavamo umjetno, zaštićujući ih primjenom fungicida. Kada ne bi provodili zaštitu fungicidima, loza bi nakon nekoliko godina propala prvenstveno zbog plamenjače, ali i zbog pepelnice.
Posljednjih godina, broj prskanja značajno je smanjen. Danas se može postići zadovoljavajuća zaštita sa 4-6 prskanja. Nije to samo ušteda, već i značajan ekološki pomak. To imamo zahvaliti saznanjima iz biologije parazita i epidemiololigije bolesti, na osnovu čega je izrađeno nekoliko mogućnosti prognoze.

Prognoza

SIVA PLIJESAN
Botryotinia fuckeliana

Štete koja ova gljiva uzrokuje su dvojake. Možemo ih definirati kao direktne i indirektne. Direktne štete nastaju zbog smanjenog uroda, a kod nas u prosjeku iznose oko 3.5 % premda mogu biti i značajno veće. Drugi vid šteta se očituje u lošijoj kakvoći mošta, odnosno vina. B.cinerea iz zaraženih boba troši veće količine sećera i vinsku kiselinu pa prevladava jabučna kiselina, koja sigurno ne doprinosi dobrom okusu budućeg vina. Zbog životne aktivnosti gljive, u moštevima ima više polifenolnih tvari kao i enzima polifenoloksidaza, koje djelomično proizvodi i gljivica. Moštevi dobiveni iz pljesnjvog grožđa, podložni su brzoj i jakoj promjeni boje. Takva vinifikacija zahtjeva utrošak većih količina sumpora, pa su moštevi dobiveni od pljesnivog grožđa poznati kao "žderači sumpora"

Simptomi sive plijesni

U vlažnim razdobljima koja traju duže vrijeme, gljivica može inficirati sve zelene dijelove vinove loze, listove, mladice, peteljkovinu. Na listu, na mjestu infekcije, može se pojaviti žućkasta pjega, koja kasnije postaje smeđa. Na mjestu pjega, ako takve listove stavimo u vlagu, razvit će se sivkasta prevlaka. Na zelenim izbojima u istim klimatskim uvjetima, gljiva može izazvati truljenje internodija. Kod nekih sorata (Rajnski rizling, Silvanac) može doći do napada na peteljku grozda još prije cvatnje, uslijed čega dolazi do otpadanja dijela ili čitavog grozda.
B. cinerea na bobama može izazvati dva tipa simptoma. U pojedinim slučajevima napada grozdove rano, dok su još bobe zelene, pa dolazi do propadanja boba, peteljkovine ili čak pojedinog dijela grozda. Propadanje zelenih boba javlja se povremeno i samo u nekim vinogorjima. Drugi tip je češći. U tom slučaju dolazi do zaraze boba pred zriobu. Na grozdovima, krajem lipnja ili početkom srpnja, pojedine bobe i peteljkovina poprimaju smeđu boju, a na njima se javlja paučinasta prevlaka. Obično su napadnute bobe iz unutrašnjosti grozda, pa zaraza prelazi na susjedne bobe i peteljčice. Najznačajniji i najuočljiviji simptomi pojavljuju se na grozdovima pred zriobu. Promjena boje bobe koja napreduje u režnjevima. Na pojedinim bobama nastaje siva prevlaka, koja se satoji od konidija i sporonosnih organa gljivice. U povoljnim uvjetima prohladne i vlažne jeseni bolest se širi od zaraženih boba na zdrave. Tako može biti zahvaćen veći dio ili čitav grozd. To se često događa kod sorata zbijenog grozda.
Kod Rajnskog rizlinga, osim boba, mogu biti napadnute i peteljčice bobe, pa uz truljenje boba, dolazi do njihovog otpadanja neposredno prije berbe, a time su štete još značajnije. Osim šteta na grozdovima, gljiva se naseljava na rozgvu na kojoj može preživjeti. Kod nekih sorata rozgva poprima srebrenkastu boju, ali za razliku od Phomopsisa na njoj ne nastaju plodna tijela. Najčešće na neodrvenjeloj rozgvi, do proljeća se formiraju sklerociji. Ako takvu rozgvu koristimo za proizvodnju reznica može doći do značajnijih šteta.

Biologija

Botrytis cinerea je polifagna gljiva, koja parazitira na velikom broju biljnih vrsta. Nakon odumiranja zaraženih biljnih djelova, nastavlja živjeti kao saprofit. Zbog toga se susreće svuda u okolišu, pa i u vinogradu. Ipak treba napomenuti da postoji određena specijalizacija vezana za domaćina. Na primjer, neki izolati sa salate ne mogu inficirati lozu. Bez obzira na to, na samoj lozi postoji sasvim dovoljan izvor zaraze. U vinogradu se nalazi na rozgvi, ispod kore u formi micelija ili sklerocija, osušenim listovima, rozgvi na tlu. Neki izolati stvaraju obilje sklerocija, dok ih drugi stvaraju rijetko. Sklerociji su crne boje, 2-4 x 1-3 mm veličine. U proljeće na tim sklerocijima nastaje veliki broj konidija. Sklerociji mogu klijati formirajući apotecije. Apoteciji se nalaze na dršku dugačkom 3-5 mm, koji izrasta iz sklerocija. Taj stadij se nazaiva Botryotinia fuckeliana. Unutar apotecija se nalaze askusi s askosporama, koje su u stanju zaraziti biljne organe. Ipak treba napomenuti, da se stadij apotecija u našem klimatu rijetko susreće. Neki izolati uopće ne stvaraju savršeni stadij. Osim toga, gljiva prezimljuje i u pupovima, tako da u proljeće postoji obilan izvor zaraze. Zavlada li prije, ili tijekom cvatnje prohladno ili vlažno vrijeme, može doći do zaraze još neotvorenih cvjetića ili cvjetića u cvatnji. Zaraženi cvjetovi brzo propadaju, ali se zaraza ne širi dalje, jer je zaustavljena obrambenom reakcijom domaćina. Ova pojava je dosta rijetka i u pravilu ne izaziva značajnije štete. Ako je u doba cvatnje lijepo i suho vrijeme, na dijelove cvata naseli se gljiva B. cinerea živeći saprofitski u unutrašnjosti grozda. Za održanje koristi organske tvari iz ostataka cvijetnih dijelova. Konidije Botrytisa klijaju u kličnu cijev, na kojoj se razvija apresorij (prihvataljka). Tim apresorijem hife se pričvrste na površinu biljnog tkiva. Apresorij se vrlo čvrsto drži za domaćina tako da ih ni jake kiše nemogu skinuti. U produžetku apresorija nastaje penetraciona hifa. Ona mehanički perforira kutikulu. Nakon proboja kutikule, penetraciona hifa uz sudjelovanje enzima, ulazi u epidermalne stanice.U unutrašnjosti tkiva (boba) penetraciona hifa prelazi u micelij, koji se širi unutar bobe, enzimatskim putem razgrađujući središnje lamele pa stanice izgube čistoću, a boba postane mekana. Stanice bobe zbog prisustva enzima počinju smeđiti, hife probijaju iznutra kroz epidermu, a na površini boba pojavljuju se sporonosni organi. Osim direktne penetracije, u bobe može ući kroz rane nastale od oštećenja od insekata (grožđani moljci, ose), tuče, pucanja bobe. Loze u vinogradima s intenzivnom primjenom strojeva imaju relativno plitak korijen, a tome su dva razloga. Prvi je u višekratnom prolaženju strojeva, uslijed čega dolazi do djelomičnog ili potpunog odumiranja dubljeg korijenja. To je potencirano intenzivnom gnojidbom umjetnim gnojivima. Zbog spomenutih razloga, dolazi do razvoja korijena u površinskom dijelu tla. Loza s takvim plitkim korijenom pati od nedostatka vode u sušnom razdoblju, što je pojačano velikom zelenom masom a time i povećanom i transpiracijom. Plići korijen nakon kiše uzima više vode i transportira je u listove i bobe. Uslijed naglog priliva vode u bobe na kutikuli nastaju pukotine koje se ne mogu primjetiti bez povećanja. Kroz te sitne pukotine dolazi do infekcije. Na isti način gljiva inficira peteljčice i peteljku grozda. Peteljka grozda može neposredno nakon prodora propasti zajedno s bobama koje su vezane na nju. Međutim, u peteljčici micelij može ostati pritajen 1-2 mjeseca. Zelene bobe, ukoliko nisu oštećene, nisu povoljan supstrat za infekciju. One imaju hidrofobnu voštanu prevlaku, pa se na njima vlaga teško zadržava. Na njima nema izvora hrane za hife. Zbog toga, iza prvog naseljavanja na grozd dolazi jedan period mirovanja, grozd se počinje zatvarati, ali gljiva ostaje u njemu i za vlažna vremena stvara sporonosne organe. U međuvremenu u bobama ima sve više šećera, koji se uz amino kiseline izlučuje na površinu bobe. Rastom boba, voštana prevlaka postaje sve tanja i isprekidana, a površina nije više tako hidrofobna. To se zbiva kada sadržaj šećera u bobama pređe 40° Oechslea. Od tada, pa do berbe, uzročnik sive plijesni ima povoljan supstrat za klijanje i infekcije. Uz to su potrebne odgovarajuće temperture. Spore klijaju u širokom rasponu temperatura s optimumom od 20-23°C. Međutim, za infekcije je ipak presudna dužina vlaženja organa loze.

Zaštita od sive plijesni

Da bi se smanjili uvjeti za razvoj bolesti, potrebno je voditi računa o zaštiti prilikom podizanja vinograda, ali i kasnije. Pri tome treba voditi računa o slijedećim preporukama:
1. Saditi manje osjetljive kultivare. Obično su sorte zbitih grozdova osjetljivije. Među osjetljivije spadaju Kraljevina, Rajnski rizling, Burgundac sivi, Carignan, Cabernet franc, Sovignon, Semillion i dr;
2. Koristiti manje bujne podloge, pogotovo za terene dobro opskrbljene s hranjivima;
3.Vinograd podignuti tako, da su redovi usmjereni u pravcu u kojem pušu vjetrovi. Na taj način će se smanjiti relativna vlaga, a grozdovi će biti kraće vrijeme vlažni;
4. Pravovremeno zakidati zaperake, zatim skidanjem listova u okolini grozdova također se smanjuje relativna vlaga u čokotu, grozd je više izložen suncu, pa su grozdovi prilikom prskanja bolje zaštićeni;
5. Gnojidbu svesti na potrebne količine, posebno dušikom;
6. Provoditi zaštitu od štetočinja koje oštećuju bobe (grožđani moljci, pepelnica). Nakon provedenih prije spomenutih preventivnih mjera, treba odlučiti o vremenu primjene fungicida. Najčešća, a uz to i dugo korištena, je fenološka metoda. Po toj metodi, prskanja se provode po stadijima vinove loze i to:
I. prskanje - završetak cvatnje;
II. prskanje - zatvaranje grozda;
III. prskanje- kod obojenih sorata promjena boje, odnosnao kod bijelih sorata omekšavanje boba;
IV. prskanje - 3-4 tjedna pred berbu ovisno o karenci fungicida.
Na sortama (Rajnskim rizling, Silvanac) na kojima dolazi do zaraze peteljke cvata prije cvatnje, prvo prskanje treba obaviti pred cvatnju. Četiri prskanja u ovim rokovima, na osnovi naših pokusa daju najdjelotvorniju zaštitu, ali nam ostaje pitanje da li svake godine treba obaviti baš sva 4 prskanja.
"Klimatska metoda" oslanja se na dužinu vlaženja grozdova i temperture u vrijeme vlaženja. Poznato je da do infekcije boba može doći kada je grozd vlažan barem 15 sati i kada su istovremeno tempereture 15 -20°C. Po toj metodi treba obaviti zaštitu kada su istovremeno ispunjena oba uvjeta.
Kombinirana metoda predlaže prskanje od cvatnje do zatvaranje grozda, kada se ispune uvjeti iz "klimatske metode". a dalje se određuju rokovi na osnovi" klimatske metode".
Epidemiološka metoda (Etat Potentiel Infection Botrytis=EPI-Botrytis) uz spomente klimatske pokazatelje, uzima u obzir i epidemiološke. Koristeći ovu metodu može se predvidjeti postotak zaraze boba u vrijeme berbe.
Fungicide bi mogi svrsatati u 2 skupine: 1.Specifični fungicidi za suzbijanje sive plijesni-botriticidi. Pripadaju raznim kemijskim skupinama, a kod nas su registrirani: Kidan (iprodion), Ronilan (vinklozolin), Sylbos (vinklozolin+ TMTD) Mythos (pirimetanil), Switch (fludioksinil+ciprodinil) Teldor (fenheksamid) i biološki pripravak Trichodex (Trichoderma harzianum). Fungicide Kidan, Ronilan, Mythos, Switch i Teldor koristiti najviše 2 puta u jednoj vegetaciji.

Kisela trulež

Osim sive plijesni, na bobama grožđa u jesen, mogu se naći i druge gljivice. Tako je poznato da se na bobama poslije tuče naseljava Penicillium glaucum. Katkada trulež može izazvati i Monilinia fructigena. Osim spomenutih, na oštećenim bobama, nalaze se i druge gljive: Alternaria alternata, Alternaria geophyla, Trichotecium roseum, Rhizopus nigricans, Epicoccum purpurascens i druge. Njihovo prisustvo je svakao od manje važnosti u odnosu na Botrytis cinerea. Međutim, nakon uvođenja dikarboksimida, u pojedinim godinama dolazilo je do truleži boba, bez pojave sporonosnih organa karakterističnih za sivu plijesan. U početku se to pogrešno tumačilo prisutnošću dikarboksimida na pokožici boba, koji onemogućavaju sporulaciju. Pomnim praćenjem tijeka bolesti, moglo se zaključiti da se ne radi o sivoj plijesni, već da takvu trulež uzrokuju drugi mikroorganizmi. Ova bolest poznata je u literaturi pod nazivim "kisela trulež" (pouriture acide, essigfaule, sauerfaule, marciume acido). U početnim fazama bolesti, boja boba nije tipična i teško se razlikuje od one koju uzrokuje B. cinerea. Često, kao i kod sive plijesni, dolazi do promjene boje u okolini peteljke. Promjena boje postupno zahvaća ostali dio bobe. Mjesto na kojem dolazi do prvih znakova bolesti, povezuje se s mikrooštećenjima u zoni peteljke ili oštećenja pokožice od bilo kojeg uzroka. Često smo ovu bolest nalazili na bobama oštećenim od pepelnice. Na bobama koje su oštećene od tuče, poslije promjene boje boba, također se pojavljivala ova bolest. Ova pojava je česta kod onih sorata koje imaju kompaktan grozd. Kod povećanja volumena boba, dolazi do potiskivanja bobe, zbog čega bobe bivaju međusobno stisnute, zdrobljene i odvajaju se od peteljke. Zaraza se može ostvariti kod sorata s tankom pokožicom na bobama, a koje počinju naglo povečavati volumen nakon obilnijih kiša, pa makar grozdovi bili rahli. Zaraza se širi od boba sa simptomima, na zdrave bobe koje ih dodiruju. Bobe bijelih ili crnih sorata, poprimaju kestenjastu boju raznih nijansa, zadržavajući u početku zaraze turgor. Postupno pokožica postaje sve tanja. Pokožica postaje propusna, pa bobe gube tekućinu, koja se cijedi po grozdu na okolne bobe. Na koncu, pokožica postaje tako tanka i mekana, da puca pod teretom soka. U takvim slučajevima, pokožica ostaje gotovo prazna, vlažna zadržavajući kestenjastu boju s jednom većom perforacijom na donjoj strani bobe. U ovom stadiju relativno je lako prepoznati bolest. Bobe su vlažne, ljepljive i glancaste zbog soka koji se cijedi po grozdu. Iz nekih boba se razlio skok, a pokožica je puknuta. Oštećene bobe, kao i sok u njima, imaju oštar i prodoran miris po octu. Miris se osjeća oko čokota koji nosi zaražene grozdove. Karakteristični sporonosni organi za sivu plijesan se ne pojavljuju. Kisela trulež usporava, a katkada potpuno onemogučava rast micelija i stvaranje spora gljive Botrytis cinerea. Oko grozdova su uvjek prisutne vinske mušice koje su determinirane kao vrsta Drosophyla fasciata. U unutrašnjosti ispražnjelih boba, može se primjetiti mlječna supstanca koja potječe od kolonija mikroorganizama. Osjetljivost na kiselu trulež počinje poslije promjene boje boba, a najčešće kada bobe sadrže preko 12% šećera. Bobe postaju sve osjetljivije, čim su zrelije. Za razliku od gljivice B.cinerea, koja može napasti i zelene bobe, ova se bolest nikada ne javlja na zelenim bobama. Iz boba sa simptomima, izolirani su kvasaci (Kloeckera apiculata, Saccharomycopsis vini, Torulopsis stelata) te nekoliko Acetobakter vrsta. Eksperimentalno je dokazano da umjetnim infekcijama s kvascima (Kloeckera apiculata) i drugim rijeđe zastupljenima mogu vjerno reproducirati bolest. To je isto dokazano za 6 Acetobacter vrsta. U prirodi, vrlo vjerovatno ovu bolest uzrokuju zajedno bakterije i kvasci, jer su iz zaraženih boba i izolirani u smjesi. Prisutnost vinskih mušica u svim fazama razvoja kisele truleži upućuje da insekt ima utjecaj na pojavu širenja bolesti. Ona je vektor kvasaca i bakterija. Konstatirano je da vinska mušica ima ulogu u pojavi i širenju bolesti. Iz probavnog trakta i ostacima fekalija Drosophyla vrsta izolirano je 17 vrsta kvasaca. Prilikom pregleda zaraženih boba često smo u njima nalazili larve Drosofile.

CRNA TRULEŽ BOBA
Guignardia bidwellii

Parazitira samo na vrstama iz porodice Vitaceae (Vitis, Ampelopsis, Partenocissus) Gljiva je unesena iz Ameriku u Europu 1885. godine. Tada je u pojedinim rajonima Francuske izazvala ozbiljne štete. Međutim, nije se proširila dalje već je ostala lokalizirana samo na pojedina područja. Takav je slučaj i kod nas. Ona se javlja povremeno, i to u nekim lokalitetima: otok Krk, Cres, okolina Rijeke.

Simptomi crne truleži

Ispoljavaju se na svim zelenim djelovima vinove loze. Na listovima nastaju nepravilne pjege velike 1-5 mm u promjeru. Takvih pjega može biti i do 50 na jednome listu. Pjege na listu su svjetlo smeđe boje oivičene jednim temnijim rubom, a unutar pjega se nalaze crna plodna tijela piknidi. Na peteljkama lista, nastaju duguljaste tamno smeđe do crne pjege. Kod takvog napada obično dolazi do sušenja čitavog lista. Na pupovima također nastaju tamno smeđe duguljaste pjege koje katkada mogu obuhvatiti pup uokolo. Unutar pjega također se formiraju piknidi. Na bobama je bolest najštetnija. U početku zaraze obično su napadnute pojedine bobe u grozdu, međutim, zaraza se može proširiti i zahvatiti kompletan grozd. Kod ranog napada, bobe se smežuraju i potamne. Kod napada na starije bobe, nastaju žućkaste fleke, koje podsjećaju na palež sunca. One se šire zavaćajući čitavu bobu koja se isušuje, smežura i poprimi tamno plavu ili tamno ljubičastu boju. Na tim bobama formiraju se brojne crne kuglice- piknidi.

Biologija

Gljiva prezimljava u mumificiranim bobama na površini tla ili u trulim grozdovima na čokotu. Sklerocji nastaju na zaraženim bobama nakon što bobe otpadnu na zemlju. Na sklerocijima se izdiferenciraju periteciji. Krajem zime i u proljeće obično su u peritecijima već formirane akospore, koje se oslobađaju kroz ositolum, te raznešene vjetrom i kišom, dospjevaju na organe loze. Askospore klijaju u promicelij, koji perforira kutikulu i širi se u tkivu. Inkubacija traje 22-28 dana nakon čega se pojavljuju prvi piknidi. Poslije prvih kiša dolazi do sekundarnih zaraza koje potječu od piknida. Inkubacija u ovom slučaju je nešto kraća i traje 13-18 dana, a rijetko do 22 dana. Do infekcija može doći već kod temperatura između 5-10°C, što ukazuje, da do prve zaraze može doći već u razdoblju kretanja vinove loze. Za sekundarne infekcije, optimalna temperatura je ispod 15°C u svibnju, 18°C u lipnju i 20°C u srpnju. Primarnim infekcijama zahvaćeni su najčešće najdonji listovi na čokotu. Sekundarne infekcije odgovorne su za širenje parazita po raznim organima, ali prvenstveno na bobama.

Zaštita od crne truleži

Sa zaštitom treba početi ranije nego kod plamenjače. Obično se prvo prskanje obavlja u stadiju E (pojava prvih listova) - F (tri lista). Od fungicida, kod nas imaju dozvolu fungicidi na osnovi bakra i kaptana. Dobro djeluju i neki inhibitori biosinteze ergosterola, kao na pr. Anvil 5 i Systhane.

BIJELA TRULEŽ GROŽĐA
Coniella diplodiella

Uzročnik ove bolesti, opisan je prvi put u Italiji. Bolest je prisutna u mnogim zemljama, ali se ne javlja često. Najčešće se javlja poslije oštećenja od tuče. Kod nas je češća u Dalmciji, nego u kontinentalnom dijelu Hrvatske. Javlja se neočekivano i tada najćešće izazove velike štete.

Simptomi bjele truleži

Znaci bolesti se javljaju na bobama, peteljkovini i izbojima. Na peteljkovini nastaje bijela pjega koja se proširuje, zahvaćajući sve veći dio peteljkovine. Iz peteljki parazit prelazi u bobe, na kojima pokožica poprima svjetlo smeđu boju. Bobe se vremenom sasušuju i smežuraju. Na površini boba pojavljuju se mali bjelkasti prištići, što je obilježje ove bolesti. Zaraza s jedne bobe, širi se preko peteljkovine na druge bobe, tako da je gotovo uvijek zaražen čitavi grozd. Do zaraze mladica dolazi najčešće preko peteljkovine grozda ili na mjestima oštećenim od tuče. Na mjestu lezija, kora mladice poprima svjetlo smeđu boju, a zatim postaje sivkasta. Nastala pjega ima eliptičan oblik i može zahvatiti mladicu u dužini od 10-12 cm. Nakon odrvenjavanja mladice, kora se počme odvajati od drva. Ispod kore se vide brojni piknidi, koji izgledaju kao bijelkasti prištići. U koliko pjega prstenuje izboj, on se suši, uz prethodnu pojavu crvene boje ne lišću.

Biologija

Ubrzo nakon infekcije, micelij prožima sve zaražene organe. Na zaraženim organima nastaju bjelkaste strome, na kojima se izdiferenciraju piknidi. Piknospore su jednostanične i kruškolikog oblika. U početku su bezbojne, a kasnije poprimaju smeđu boju. Piknospore nekoliko sati nakon oslobađanja iz piknida mogu klijati. One klijaju u širokom rasponu temperatura, od 5-38°C, s optimumom
od 25-30°C

STEREUM HIRSUTUM
Pers. Esca ili apopleksija

Bolest je poznata u literaturi kao "Mal d'Esca", premda se pod tim imenom, podrazumjevaju uzročnici apopleksije koji pripadaju i drugim rodovima i vrstama (Phellinus igniarius, Stereum rugosum Stereum spadiceum). Ipak, među njima su najčešći S. hirsutum i P. igniarius. Od svih bolesti koje napadaju drvo loze, ona je jedna od prvo opisanih, jer se spominje još u doba Rimljana. S. hirsutum dolazi na velikom broju šumskog drveća kao razarač drva. Kod loze, parazit prodire i lokalizira se u srži, a postepeno se širi u drvo. Destrukcija drvne mase, nastaje kao posljedica patološkog djelovanja gljive. Micelij gljive prodire dublje u drvo, luči enzime koji izazivaju trasformaciju lignina i celuloze. Polisaharid celulozu, razgrađuje (celulaza) na disaharid celobiozu i dalje (celobiaza) do heksoza. Isto tako, posredstvom ligninaze razgrađuje se lignin. Zbog djelovanja gljive, tkivo unutar čokota postaje smeđežute boje. Zbog postojećih promjena u čokotu, dolazi do promjena u vanjskom izgledu. Na zelenim dijelovima, vidi se postepeno sušenje i to sa rubova lista i širi se između nerava (znak nekroze, magnezium-crvenilo), ali uvijek ostaje jedna zelena traka uz glavne nerve lista. (sl. 2.). U pravilu, listovi koji su niži i bliži krakovima prvi pokazuju simptome. čokot s takvim simptomima životari neko vrijeme, a obično do sušenja dolazi za vrijeme toplih ljetnih mjeseci, u pravilu poslije obilne kiše. U intervalu od nekoliko dana, svi listovi venu, a s njima nešto kasnije mladice, pupovi i grozdovi.
Na krakovima čokota i panju, mogu se primjetiti longitudinalne pukotine, a na uzdužnom presjeku kroz čokot vidi se promjena boje. Katkada se i na vanjskoj strani čokota, ispod kore vidi da je došlo do promjene boje u obliku jedne vrpce 1-2 cm. Gljiva je sposobna adaptirati se na sve situacije koje susrećemo u vinogradima, a ovisno o okolnostima, razvoj je brži ili polaganiji. Utjecaj vlage je veoma važan. Poznato je, da je naglo uginjavanje naročito u razdoblju pupanja, do pred početak zriobe. U to vrijeme, cirkulacija sokova usmjerena je prema plodovima, tj. supstance iz lišća kreću u bobe, koje se uz to obogaćuju vodom. Izgleda da je zbog jačeg dotoka hranjivih materija, došlo do lakšeg širenja enzima, a što uzrokuju bržu destrukciju živih stanica koje se nalaze u okolini bolešću zahvaćenog drva. U pomanjkanju vode, rast gljive može biti potpuno zaustavljen, ali kada nastupe povoljni uvjeti vlage, rast se obnavlja, makar i nakon par godina. U ljetnim mjesecima, rast se usporava, a u proljeće je jači. To je u pravilu bolest starih vinograda, i to se dovodi u svezu s postotkom tanina. Poznato je, da je u starim čokotima postotak tanina veći. Isto tako se zna, da su vinogradi cijepljeni na podlogama Rupestris (koja je botata na taninu) češće napadnuti nego vinogradi na podlozi Riparia. Mogu biti zaraženi i mladi čokoti od 2 do 5 godina, ali se to tumaći tako da su na tim mjestima prethodno iskrčene zaražene biljke od kojih su ostale brojne bazidiospore kao izvor zaraze. Na mladim vinogradima i ako dođe do infekcije, simptomi se očituju mnogo godina kasnije, jer parazit sporo napreduje.

Nattrassia toruloidea

Bolest je do sada bila poznata u zonama s toplom i vlažnom klimom, jer razvoju gljive pogoduju takvi uvjeti. Proširena je u Africi (Egipat, Gana, Gvineja, Nigerija, Siera Leone, Sudan, Tanzanija, Zambabwe) Aziji (Indija, Iraq, Malezija, Pakistan) Americi (Arizona, Kalifornija, Jamajka). Od Europskih zemalja zabilježena je pojava ove bolesti na Cipru, u Velikoj Britaniji, a od nedavno i u Italiji (Sicilija 1994.).
Nattrassia toruloidea je polifagna gljiva koja napada prvenstveno drvenaste biljke, ali i zeljaste. Osim vinove loze, parazitira na kajsiji, kestenu, trešnji, šljivi, smokvi, naranči, limunu, mandarini, bajamu, jabuci, orahu, krumpiru, filadendronu i dr. vrstama.
Kod vinove loze, znaci bolesti se primjećuju na listovima i višegodišnjem drvu. Simptomi se mogu pojaviti još prije cvatnje, na najdonjim listovima u obliku nepravilnih klorotičnih pjega između žila lista. Pjege postaju postupno veće, ali uvjek zadržavaju jedan nepravilan oblik. Središnji dio pjege nekrotizira, poprimajući tamnije smeđecrvenkastu boju, a okolni dio ostaje klorotičan. U slučajevima jakih, ranih napada, na listovima su zahvaćene veće površine i dolazi do ranog otpadanja listova i ugibanja pupova. Čak i u slučajevima normalnog tijeka bolesti, kod zaraženih biljaka dolazi do prijevremenog otpadanja listova, tako da čokot ostaje gol. Zbog oštećenja listova, manje asimilacijske površine i oštećenja drva, dolazi do izbijanja mladica iz podloge. Nakon skidanja kore, na drvu podloge i plemke vide se promjene. Tkivo poprima jednu krem, do svjetlo smeđu boju. Ta promjena boje, u pravilu je povezana s mehaničkim oštećenjima čokota, (okopavanje, jaki rezovi, tuča itd), a kroz ta mjesta parazit ulazi u drvo. Zaražena loza životari 2-3 godine, ispoljavajući simptome, ali nakon toga dolazi do ugibanja biljke. Gljiva je u literaturi opisana pod nazivom Hendersonula toruloidea (Nattrass 1993) Suton 1989 svrstao je gljivu u novootvoreni rod i od tada nosi današnji naziv.

VIROZE I FITOPLAZME VINOVE LOZE

Na vinovoj lozi je identificirano nekoliko desetaka vrsta virusnih oboljenja i još desetak bolesti čija etiologija nije pouzdano utvrđena. Procjena je da u mediteranskom području, virusna oboljenja smanjuju urode za 5.8 %, a kod nas je taj postotak značajno veći. Na osnovi gospodarske važnosti, svrastani su u pet skupina:
1) gospodarski vrlo značajna: Infektivna degeneracija loze (GFV) i uvijenost lišća vinove loze (GLRV),
2) gospodarski značajna: jamičavost drveta (GSP) i plutavost kore loze (GCB),
3) gospodarski umjereno značajne: mozaik gušarke (ArMV) na lozi i prstenasta pjegavost rajčice (TBRV) na lozi,
4) gospodarski malo značajne: mozaik žila (GMV), šarena pjegavost i žuta mrljavost loze,
5) nepoznatog gospodarskog značaja: mozaik duhana (TMV) na lozi.

Gospodarski najštetnije i najraširenije vrste virusa, u našoj zemlji su infektivna degeneracija i uvijenost lišća vinove loze. Premda simptome infektivne degeneracije mogu izazvati više virusa, (ArMV, TBRV i dr.) ipak, najčešće se iz zaraženih loza izolira GFV. Infektivna degeneracija loze (Grapevine fanleaf virus -GFV) je česta u svim područjima gdje se uzgajaju kultivari koji vuku porijeklo od vrste Vitis vinifera. Tu bolest izaziva izometričan virus heksagonalnog oblika, promjera 30 nanometera. Svrstava se u skupinu NEPO virusa, što znači da se prenosi nematodama. Ovaj virus mogu prenijeti nematode Xiphinema index i X.italeae. Virus infektivne degeneracije loze stvara nekoliko sojeva koji su serološki srodni, a razlikuju se po reakcijama i krugu zeljastih eksperimentalnih domaćina. Najbolje su proučeni sojevi koji uzrokuju: lepezavost lišća i skraćenost internodija, žuti mozaik i prosvjetljavanje žila. GFV napada sve organe loze. Na lišću se javljaju promjene u boji i obliku. Promjene u boji, jave se kao prvi znaci bolesti. Nakon infekcije biljke, jave se u vidu žutih, klorotičnih pjega ili žutog odnosno prugastog mozaika. Drugi tip simptoma se javlja kao posljedica kroničnog oboljenja. Tada dolazi do promjena u obliku i veličini lista. Plojke su hrapave i krute, te nepravilne i izobličene zbog neravnomjernog porasta. Nepravilna i zadebljala je i nervatura. Promjene oblika plojke vezane su i za izgled režnjeva. Zbog nepravilnosti rasta ruba lisne plojke, ona poprima peršinast oblik, a ako se režnjevi izgube, nastaje lepezasti oblik lista. Zrioba grožđa je nepravilna i zakašnjela, a pojedinačne nedozrele bobice, unutar zrelog grozda, mogu se naći i u vrijeme berbe.
Uvijenost lišća loze (Grapevine leaf roll virus - GLRV) napada podloge i plemke svih kultivara vinove loze. Poznato je, da se često javlja na kultivarima V. vinifera, koji su cijepljeni na američke podloge. U američkim podlogama, virus je latentan, pa podloge ne pokazuju nikakve simptome na lišću, ali se one slabije ukorjenjuju. Postotak uspjelih cjepljenja je manji. Stoga su podloge opasni nositelji skrivenih zaraza. Primijećen je kao latentan i u nekim komercijalnim sortama, što povećava njegovu važnost i štetnost. Urodi, kao i postotak šećera je manji. Između zaražene i nezaražene loze, nema vidljive razlike, sve do sredine ljeta. Tada dolazi do uvijanja najdonjeg lišća i pojave intervenalne kloroze. List je na dodir zadebljao, hrapav i krhak. Simptomi se šire od osnove čokota prema vrhu. Do kraja vegetacije, zahvaćena je većina lišća, a najjače zaraženo otpada prije vremena. Na tamnim se sortama loze, početkom lipnja i srpnja, jave nekrotične pjege, koje se s vremenom šire i spajaju, pa gotovo cijela plojka postaje crvenkaste boje (osim tkiva uz glavne i sporedne žile). Lišće bijelih sorata je srebrnastog sjaja, a pjege koje se jave, svjetlo su klorotične, pa je na njima teže ustanoviti zarazu nego kod tamnih sorti. Štete se odnose na propadanje asimilacijske površine, nepravilno i zakašnjelo dozrijevanje grožđa, manji urod i niže koncentracije šećera u grožđu. Najznačajniji izvor viroza vinove loze, je zaraženi sadni materijal. Kako taj materijal postoji u međunarodnoj razmjeni i prometu u velikim količinama, glavni je uzrok rasprosranjenosti virusa loze u svijetu. Lozni sadni materijal, dobiva se cijepljenjem vegetativnih dijelova dviju biljaka u zajednički organizam. Budući da su virusi obligatni paraziti, submikroskopske građe, prenose se iz zaražene podloge u plemku, ali i obratno. Dakle, zaraženi matični čokoti izvor su zaraze za buduće cjepove. Inficirani čokoti ne mogu se izliječiti i ostaju zaraženi do kraja života. Pri tome je razdoblje latentnosti od izuzetnog značaja. Tako kod zaraze loznog materijala infektivnom degeneracijom, od infekcije do vidljivih simptoma zaraze slijedi duže razdoblje, tijekom kojeg biljka ničim ne pokazuje da je zaražena. Opasnost predstavljaju i američke podloge, koje kao nositelji prikrivenih zaraza uvijenosti lišća pridonose masovnom širenju te viroze loznim cjepovima. Udio u širenju viroza loza u prirodi imaju i vektori, među kojima su najznačajnije nematode, ali je utjecaj vektora na etiologiju mnogih virusa, još uvjek nepoznat (uvijenost lišća, plutavost kore, jamičavost drveta, šarena pjegavost i dr.).
Uspješno suzbijanje ove kategorije uzročnika bolesti, moguće je provođenjem preventivnih mjera: proizvodnjom zdravih cjepova i zaštitom zdravog materijala od naknadnih infekcija. Proizvodnja zdravih cjepova, obuhvaća niz postupaka, poznatih kao zdravstvena selekcija vinove loze. Ona započinje vizualnim odabirom matičnih biljaka. Postupcima termoterapije i kulturom biljnog tkiva, moguće je proizvesti nezaraženi materijal (virus free) za dalju reprodukciju. No, s obzirom na veliki broj virusa, zdravstvena se selekcija provodi na infektivnu degeneraciju i uvijenost lišća loze, pa su tako proizvedeni cjepovi deklarirani kao VT (virus tested). To znači, da su oslobođeni od gospodarski najštetnijih virusa. Provjeravanje zdravstvenog stanja, u postupku selekcije provodi se primjenom komercijalno raširene, serološko-enzimatske metode (ELISA) za dokazivanje virusnih zaraza. Prije podizanja matičnih nasada, podloga i plemki, potrebno je pregledati zemljište na prisutnost nematoda.
Dugo su vremena među virusna oboljenja loze, svrstavani i neidentificirani uzročnici, koji su se eksperimentalno prenosili s bolesne na zdravu biljku, pomoću vektora ili cijepljenjem. Tek je 1967. godine otkriveno, pomoću ekektronskog mikroskopa, da se u floemu zaražnih biljaka sa simptomima žućenja, nalaze pleomorfni mikroorganizmi, odnosno fitoplazme. Danas se smatra da kompleks bolesti "žutica loze" uzrokuje nekoliko fitoplazmi. Najpoznatija među njima je Flavescence doree', a opisana su i endemična oboljenja "Vergilbunkskrankheit" (Njemačka) i "Bois noir" (Francuska) čiji vektori nisu poznati.
Flavescence doree' raširena je na jugozapadu Francuske, uključujući Korziku, i u sjevernoj Italiji. U razdoblju od 1949-54. u Francuskoj je došlo do katastrofalni šteta. Danas je bolest od velikog gospodarskog značaja za kultivare Chardonnay, Pinot bijeli i dr. Simptomi postaju vidljivi preko ljeta. U srpnju dolazi do uvijanja rubova lišća prema dolje, a na bijelim se kultivarima javlja žućenje ograničeno žilama. Lišće koje je izloženo suncu, pokazuj zlatni sjaj s lica plojke. Kod crnih kultivara, nastaje crvenkasta promjena boje lišća, a središnji dio tih išaranih površina nekrotizira i osuši se. Rano zaražene mladice, slabo odrvene i propadaju preko zime. Nalijevanje boba je reducirano, a radi sušenja peteljčica, bobe posmeđe i smežuraju se. Tijekom jedne godine, Flavescence doree' širi se cikadom Scaphoideus tatinus od 5-10 km, ali trgovina zaraženim sadnim materijalom predstvlja stalnu opasnost od većeg unosa ove bolesti u našu zemlju. Cjepovi mogu biti kontaminirani uzročnikom bolesti i jajima vektora. Za identifikaciju uzročnika bolesti uspješne su serološke metode (ELISA, ISEM) primjene poliklonalnih ili monoklonalnih protutijela. Najvažnije mjere zaštite, su selekcija zdravog sadnog materijala i fitosanitetska kontrola uvoza.

  preuzmi seminarski rad u wordu » » »

Besplatni Seminarski Radovi