SEMINARSKI RAD IZ BIOLOGIJE
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
VIRUSI Broj virusa kao patogena ili „tihih putnika“ drugih organizama, od bakterija
do sisara, vrlo je velik. Otkrivanjem novih niša za život, te poboljšanjem
osjetljivosti i specifičnosti raznih tehnika istraživanja, broj virusa
se širi. Zbog specifičnih svojstava virusa (građe i aktivnosti), kriteriji
u klasifikaciji koji vrijede za biljni i životinjski svijet, ne mogu se
primjeniti u taksonomiji virusa. 2. Definicija virusa Virusi spadaju u grupu mikroorganizama acelularne građe. Nalaze
se na najnižem stepenu organizacije živih sistema. To su živa bića koja
su prostija od ćelija, zbog čega se često nazivaju i virusne čestice.
Obzirom da sadrže nukleinsku kiselinu
i proteine, virusi se ubrajaju u živa bića.
Pošto se sami ne mogu razmnožavati, oni koriste žive ćelije i njihove
metaboličke mehanizme za svoj rast i razmnožavanje. Ta sposobnost da se
razmnožavaju u živoj ćeliji i stvaraju sebi slično potomstvo čini ih živim
bićima, a korištenje ćelije domaćina čini ih striktnim unutarćelijskim
parazitima. Naziv virus dolazi od latinske riječi virus, viri
= otrovna tvar, toksin. Iako danas postoje brojne definicije virusa, sve one sadrže slijedeće karakteristike: - virusi sadrže 1 tip nukleinske kiseline (ili RNA ili
DNA) 3. Historija virologije Virologija je dosta mlada naučna grana biologije. Prvi virus, virus
mozaika duhana - tobaco mosaic virus (TMV), otkriven je 1892.
godine. Međutim, iako su virusi otkriveni tek krajem 19. stoljeća, postoje
brojni opisi bolesti koje su kolale drevnim civilizacijama. Iz starih
kineskih crteža opisana je bolest koja je ličila velikim boginjama, drugi
primjeri su reljefi iz starih egipatskih dinastija koji su oslikavali
neke bolesti (dječiju paralizu). Jedan od mogućih uzroka propadanja rimskog
carstva tumači se epidemijom ospica i velikih boginja. Također, epidemija
tipa velikih boginja uzrokovala je umiranje Osteka i na taj način su španci
lakše osvojili Južnu Ameriku. Čak i Aristotel
(4. st. p.n.e. ) spominje bjesnoću pasa. Postoje opisi biljnih bolesti
iz 8. stoljeća za koje se utvrdilo da su virusnog porijekla. U 16. stoljeću
u Nizozemskoj su na cijeni bili tulipani koji su na laticama imali bijele
ili žućkaste pruge (virus šarenila cvijeta tulipana). Tabela 1. Najvažnija otkrića u istraživanju virusa 4. Opšte karakteristike virusaPostojanje virusa otkrio je ruski botaničar D. Ivanovski u XIX vijeku, ispitujući mozaičnu bolest duhana, ali je tek otkriće elektronskog mikroskopa omogućilo ispitivanje virusa i upoznavanje njihove građe. Većina virusnih čestica mjeri se nm. Njihove dimenzije kreću se od 20 – 300 nm. Najmanji virusi su biljni satelit virusa nekroze duhana promjera 17 nm, a od animalnih virus slinavke i šapa promjera 20 nm. Od biljnih virusa najveći su klosterovirusi dugi 2000 nm, a od animalnih najveći su pox virusi koji su na granici vidljivosti svjetlosnog mikroskopa. Virusne su komponente molekule sastavljene od vezanih atoma čije vrijednosti izražavamo molekulskom težinom. To su aćelijski oblici građeni od proteinskog omotača – kapside i genetičkog
materijala – genoma koji je upakovan unutar kapside. Neki virusi mogu
imati ovoj – peplos (envelope). Genom virusa su sve nukleinske kiseline
sadržane unutar virusne čestice, ili nukleinske kiseline upakovane u populaciji
virusnih čestica. Genom virusa može biti dvolančana ili jednolančana DNA i RNA: - ds DNA (double stranded – dvolančana DNA) Tabela 2. Tipovi virusnog genoma Genom virusa može biti cjelovita nukleinska kiselina koja
može biti različitog oblika – linearna i cirkularna (prstenasta). Genom
virusa može biti i fragmentiran tj. podijeljen na 2 do 12 odsječaka. Takvi
virusi se zovu virusi sa podjeljenim genomom i kod njih segmenti mogu
doći zajedno u jednoj čestici npr. influenca virus (kod njih postoji 8
segmenata RNA) ili reoviride (unutar jedne čestice ima 10 – 12 segmenata)
ili segmenti mogu doći u posebnim česticama, i takvi virusi se nazivaju
multikomponentni virusi, npr. virus šišavosti duhana u kojem su dva fragmenta
genoma upakovana u posebne čestice. Drugi primjer je ss RNA virusa mozaika
lucerke čiji je genom građen iz 4 odsječka, a za infekciju je potreban
kompletan genom. U jednolančanih RNA virusa (ss RNA) genom se može u procesu
replikacije dvojako ponašati, pa prema tome su i označene kao ss RNA+
- pozitivna i ss RNA - – negativna. Virusni genom je RNA+ kada se u procesu
replikacije ponaša kao iRNA (informaciona RNA). RNA+ nakon oslobađanja
proteina kapside u ćeliji se veže za poliribosome i započinje sintezu
ranih proteina tj. enzima koji će katalizirati sintezu virusnih genoma
potomaka. RNA- genom imaju oni virusi čiji je genom komplementaran informacionoj
RNA, tj. za aktiviranje genoma neophodan je enzim RNA transkritptaza ugrađen
u kapsidi koji će omogućiti transkripciju RNA- u iRNA tj. RNA+. Najviše
biljnih virusa ima RNA+. Slika 2. Građa virusne čestice - viriona Slika 3. Građa virusa: a) virus građen samo od
nukleokapside, tzv. „goli virus“; Za infekcioznost virusa značajna je kapsida – proteinska ljuska koja
obavija nukleinsku kiselinu. Kapsida je građena od proteinskih podjedinica
= protomere, koje mogu biti kopije jednog proteina ili kapsidu gradi uglavnom
manji broj različitih proteina, što govori o ekonomici virusnog genoma
(za večći broj proteina bio bi potreban i veći broj gena koje se ne bi
mogli upakovati unutar kapside). Jednom nastale protomere se udružuju
međusobno tj. specifično se povezuju tvoreći kapsidu. U tvorbi kapside
nema pomoći iz vana pa se proces njenog nastanka naziva samoudruživanje
ili samosastavljanje (slično nastanku bakterijskog flageluma). Zahvaljujući
strukturi i organizaciji svojih podjedinica, kapsida izvanredno štiti
virusni genom, pomaže njegovom prenosu među ćelijama domaćina, nosilac
je antigena. Građena je od kapsomera i nosilac je virusnih antigena. Kapsomere
se međusobno spajaju u najraznovrsnije geometrijske oblike koji daju virusima
izgled štapića, poliedara, metka, rakete, kristala itd. Mnogi virusi preko
kapsida na svojoj površini imaju virusni omotač koji sadrži peptide i
polisaharide, a neki i lipide. Iz nje strše glikoproteinski izdanci kojima
se virus prihvata za ćeliju primatelja. Takvi su npr. virusi gripe, bjesnoće
i HIV-a. Životinjski virusi prilikom izlaska iz inficirane ćelije dobijaju
omotač od izmijenjenih ćelijskih membrana. Jedan dio proteina izgrađuje
kapsidu (građevni proteini) i određuju oblik virusa : kod produženih oblik
valjka, a kod poliedričnih oblik pravilnog poliedra. Drugi dio proteina
su virusni enzimi (funkcionalni enzimi). Složeniji virusi koji sadrže
ovojnicu sadrže više vrsta proteina. Nukleinska kiselina čini 5–40 % građe
virusne čestice, dok ostatak od 60-95 % ide na proteine. U česticama biljnih
virusa mogu se naći i anorganski i organski kationi, te znatne količine
vode. Produženi virusi liče dugom štapiću, a mogu biti kruti ili fleksibilni. Oblik krutog štapića ima TMV ili bakteriofag MB, a fleksibilnog štapića poti virusi ili npr. closterovirus. Izometrični (poliedrični) virusi su više ili manje loptastog oblika i njihove dimenzije mjere se prečnikom, tu spadaju različiti virusi – HIV, rota virus, herpes virus. Od izometričnih virusa treba spomenuti gemini viruse ili blizance čije se čestice javljaju u parovima. Polimorfni virusi pored kapside posjeduju i ovojnicu. Postoje produženi i izometrični, a imaju pleomorfan oblik iz razloga što im ovojnica nije rigidna tj. kruta. Primjer za produžene viruse sa ovojnicom jeste virus gripe ili influence ili ebola virus, dok su herpes virus ili HIV primjer za izometrične viruse sa ovojnicom. U skupini komleksno građenih virusa spadaju neki bakteriofagi i pox virusi. Bakteriofagi su specifičnog oblika. Najčešće su građeni od glave i repa, no ima ih i građenih samo od glave tako da izgledaju kao izometrični virusi. Obično im je genom dlDNA. U glavi se nalazi nukleinska kiselina koju ubacuju u bakterijsku ćeliju. Imaju litički i lizogeni ciklus. Litički je onaj kod kojeg odmah nakon umnožavanja virusa dolazi do lize ćelije. Kod lizogenog se ciklusa genom faga ugrađuje u genom bakterije (profag) i replicira se s njim u diobama bakterijske ćelije. Do lize dolazi nakon dužeg vremena i to u određenim uslovima. Vakcinija virusi je virus kravljih boginja, spada među animalne viruse a ima oblik lepne. Rabdovirusi imaju poseban oblik , oblik puščanog zrna, čiji je jedan kraj ravan a drugi zaobljen. Od multikomponentnih virusa poznat je virus mozaika lucerke i virus šuštavosti duhana. Virus mozaika lucerke u populaciji ima 5 tipova čestica, 4 baciloformne i jedna okrugla, a kod virusa sušenosti duhana dvije.
Iako su virusi obligatni paraziti slično nekim bakterijama kao što su rikecije, hlamidije i mikoplazme, oni se od navedenih intracelularnih parazita bitno razlikuju u pogledu strukturne organizacije, hemijskog sastava, fiziološki, domaćina i načina parazitizma. - strukturno - hemijski - fiziološki - domaćin - parazitizam 5. Simetrija virusnih česticaMorfološka organizacija virusne čestice određena je strukturom njene kapside tj. rasporedom njenih podjedinica. Postoje 2 tipa virusne simetrije: - spiralna i Virusi spiralne simetrije su produženi, imaju spiralan
raspored podjedinica kapside koje omotavaju centralno položenu nukleinsku
kiselinu u obliku spirale (heliksa). Prema obliku kapside, takve virusne
čestice imaju valjkast ili cilindričan oblik. Većina biljnih virusa ima
takvu simetriju, npr. TMV, karla virusi, postero virusi, poti virusi i
dr. Ne postoje animalni virusi ove simetrije, odnosno spiralni, a da nemaju
ovojnicu. 1. jedna kroz svih 12 vrhova Rotacijom jednom od 3 ose simetrije slika ikozaiedra se pojavljuje redom 5, kroz drugu 3 i kroz treću 2 puta. Po obliku kapside virusi imaju poliedričnu formu. Budući da proteinske molekule nemaju oblik istostraničnog trougla, u najjednostavnijih kapsida su dovoljne 3 identične PP za izradu 1 trokuta, a kod 20 – straničnog 30 PP. Viši stupnjevi organizacije ikozaiedra nastaju daljom diobom površinskog trokuta, to je tzv. triangulacijski broj koji označava koliko je manjih trokuta nastalo od izvornog trokuta. Proteinske ili strukturne podjedinice izometričnih virusa mogu se skupljati u veće tvorbe koje su sastavljene od više protomera i nazivaju se kapsomere – morfološke podjedinice. Npr. 60 pomenutih protomera može se u kapsidi nekih virusa rasporediti tako da se po 5 njih skupi na svaku od 12 vrhova ikozaiedra. Takvu građu ima npr. čestica satelitskog virusa uz virus nekroze duhana koja ima 12 pentamera. Kompleksno građeni virusi bakteriofaga imaju glavu kubične, a rep spiralne simetrije. Mnogi virusi imaju kompleksnu ovojnicu koja okružuje nukleo–kapsidu. Ovojnica je građena od lipidnog dvosloja u koju su uloženi glikoproteidi. Lipidi potiču od membrane ćelije domaćina dok glikoproteine kodira virusni genom. Simetrija virusa sa ovojnicom određuje se na osnovu nukleokapside koja se nalazi unutar ovojnice. U viruse sa ovojnicom spadaju poznati virusi iz familije Ortomiksoviride, Paramiksoviride, Rabdoviride, a kubične simetrije fam. Retroviride u koju spada HIV.
6. Subviralni patogeni – subviralne infektivne molekule Viroidi predstavljaju infektivne čestice manje
od virusa. Gole su jer ne posjeduju kapsidu. To su jednolančane kružne
molekule RNA koje su infektivne i uzrokuju bolesti viših biljaka. Ne upravljaju
sintezom proteina jer su suviše mali. Viroidna RNA dosta je stabilna i
neobično infekciozna; izračunato je da u 1g ukupne RNA, koja je izolirana
iz biljke inficirane viroidom, ako se razrijediti u gotovo 2 miliona litara
vode takva otopina ostaje infekciozna. Otkriveni su 1971. god., a otkrio
ih je Diner koji je tvrdio da su viroidi čista RNA, te im je on dao naziv
viroid. Najpoznatiji je viroid vretenastog gomolja. 7. Evolucija virusa Pitanje o porijeklu virusa i njihovoj prirodi je predmet mnogobrojnih
istraživanja naučnika. Teorije o porijeklu virusa uglavnom se svode na
tri osnovne koncepcije. Nauka je do sada prikupila veliki broj dokaza koji potvrđuju shvatanje
da se život može manifestovati ne samo u ćelijskom, već i u aćelijskom
obliku organizacije, kakvu predstavljaju 8. Klasifikacija virusa Za razliku od klasifikacije eukariota, klasifikacija virusa se često
mijenjala, dopunjavala i još uvijek nije u potpunosti zadovoljavajuća.
Naučna klasifikacija virusa je složen posao, jer je viruse teško grupisati
samo po jednom kriterijumu. U ranijim fazama taksonomije virusa, klinička
i patogena svojstava, kao i ekološki karakteri i prijenosnici virusa,
bila su glavna obilježja koja su se koristila za klasifikaciju virusa.
Virusi su se pokušavali svrstati u grupe na osnovu tipa bolesti npr. virus
mišje groznice, virus hepatitisa, potom prema domaćinu: animalni, biljni,
bakterijski virus ili prema ciljnim organskim sistemima : virus probavnog
sistema, virus disajnog sistema itd. Bilo je klasifikacija prema vektoru,
npr. arbovirus (prenosioci arthropode). U imenovanju virusa korišteni
su neki termini koji opisuju osobine virusa npr. piko RNA (piko – mali,
RNAtip nukleinske kiseline), toga virus (toga – omotač), papova virus
(od početnih riječi pa – papiloma, po – poliom, va – vacuola), tj. od
najvažnijih patoloških simptoma, retrovirusi – prema reverznoj trankriptazi,
koksaki virusi – prema mjestu u SAD. Biljni virusi najčešće dobijaju ime
po biljci domaćinu i simptomima koje uzrokuju, npr. TMV. U nastojanju da se stvori jedinstvena taksonomija virusa, u Moskvi je
1966. god. osnovan Međunarodni odbor za nomenklaturu virusa, a 1981. god.
odbor je predložio klasifikaciju prema kojoj se virusi na temelju osobina
svrstavaju u familije sa sufiksom -viridae, podfamilije -virinae, rod
-virus i vrste. Još uvijek je veliki broj novootkrivenih virusa nesvrstanih
zbog nepotpunih podataka o njihovim virološkim, fizičkim i hemijskim osobinama. 9. Historija taksonomije virusa Najraniji eksperimenti koji uključuju viruse odvojili su viruse od drugih
mikroba koji se mogu vidjeti svjetlosnim mikroskopom i koji se mogu uzgajati
na prilično jednostavnim medijima. U eksperimentima koji su doveli do
prvog otkrića virusa, Beijerinck i Ivanovski (virus mozaika duhana), Loeffler
i Frosch (slinavka i šapa virus) i Reed i Carroll (virus žute groznice)
na kraju stoljeća, mjerena je samo jedna fizičko-hemijska karakteristika,
filtrabilna infektivnost virusnih čestica. Niti jedna druga fizička osobina
nije mjerena u to vrijeme, i većina proučavanja virusa bila je usredotočena
na njihove sposobnosti da uzrokuju infekcije i bolesti. Najranija nastojanja
da se izvrši klasifikacija virusa, dakle, temeljla su se na zajedničkim
svojstvima patogena, zajedničkom tropizmu organizama, te zajedničkim ekološkim
karakteristikama i načinu prijenosa. Na primjer, patogeni virusi koji
uzrokuju hepatitis (npr. virus hepatitisa, virus hepatitisa B, virus hepatitisa
C, virus žute groznice i Rift Valley virus groznice), označeni su jednim
imenom "virusima hepatitisa". Biljni virusi koji uzrokuju mozaike
(npr. virus mozaika cvjetače, virus mozaika ljulja, virus mozaika lucerne,
virus mozaika duhana), također su svrstani u istu grupu virusa "mozaik
virusa." 10. Sistemi klasifikacije virusaHolms-ov sistem klasifikacije (1948. godina)Prati Linneov sistem binarne nomenklature. Prema ovoj klasifikaciji,
virusi su podijeljeni u tri grupe unutar reda virales : LHT sistem ili klasični sistem za klasifikaciju virusa (1962. godina)Lwoff, Robert W. Horne i Paul Tournier koriste Linneov hijerarhijski
sistem za klasifikaciju virusa. Klasifikacija se temelji na nivou odjeljka,
klase, reda, familije, roda i vrste. Baltimore-ova klasifikacija (David Baltimor, 1970. godina)S obzirom na način sinteze iRNA, američki virolog David Baltimore (otkrio reverznu transkriptazu) svrstao je sve viruse u 6 grupa: 1. ds DNA virusi Baltimore je iRNA označio kao (+)RNA, a sve virusne nukleinske kiseline koje su joj komplementarne označene su znakom (-). (= dobar prirodni vektor za ubacivanje strane, rekombinantne DNA u genom biljaka. II: jlDNA-virusi- ova pojava postoji samo kod virusa, npr. geminivirus III: dlRNA-virusi- npr. virus mozaika salate IV: (+)jlRNA-virusi - većina biljnih virusa V: (-)jlRNA-virusi - npr. virus bjesnoće, gripe, neki biljni virusi VI: jlRNA- retrovirusi (od biljnih samo virus mozaika cvjetače Casjens-ov i Kings-ov klasifikacijski sistem (1975. godina)Ovaj sistem klasifikacije virusa temelji se na četiri karakteristike
virusa : Međunarodni komitet za taksonomiju virusa - ICTV = International Committee on Taxonomy of Viruses (1973. godina)11. Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV) Međunarodni kongres za mikrobiologiju 1966. u Moskvi osnovao je Međunarodni
komitet za nomenklaturu virusa (ICNV). Već tada virologisti su osjećali
potrebu za jedinstvenom, univerzalnom taksonomskom shemom virusa. Bilo
je teško i sporo razvrstati stotine virusa izoliranih od ljudi, životinja,
biljaka, beskičmenjaka i bakterija u jedan sistem, a onda taj sistem odvojiti
od ostalih bioloških grupa. Lwoff, Horne i Tournier (1962.) su predložili
sveobuhvatnu shemu za klasifikaciju virusa u pododjeljke, klase, redove,
podredove i familije. Hijerarhijska podjela virusa na ove glavne taksonomske
grupe, samovoljno i monotetički, temeljila se na tipu nukleinske kiseline,
simetriji kapside, prisustvu ili odsustvu omotnice itd. Mnogi virolozi
se nisu složili sa ovakvom podjelom, protiveći se samovolji u odlučivanju
koje karakteristike virusne čestice trebaju imati relativnu važnost pri
klasifikaciji virusa. Tvrdili su da se još uvijek nedovoljno zna o karakteristikama
većine virusa da bi ovakva hijerahijska podjela bila prihvaćena. Alternativni
prijedlog 1966. dali su Gibbs i sar. U tom sistemu, podjela je izvršena
na osnovu više kriterija (politetički kriteriji). Sistem je predstavljen
korištenjem "kriptograma" (kodirani zapisi osam virusnih karakteristika).
Ova rana nastojanja da se izvrši klasifikacija virusa, dovela su do razvoja
sistema univerzalne taksonomije u 1970.-tim godimama, koja se vremenom
mijenjala i održala sve do danas. Međunarodni komitet za nomenklaturu
virusa (ICNV) postao je Međunarodni komitet za taksonomiju virusa (ICTV)
u 1973. godini. Danas, ICTV djeluje pod pokroviteljstvom Odjela za virologiju
Međunarodne unije mikrobioloških društava. ICTV ima šest pododbora, 45
studijskih grupa i preko 400 virologa. Prema univerzalnoj shemi ICTV-a,
osobine virusne čestice se smatraju važnim kriterijem za podjelu odjeljaka
na familije, u nekim slučajevima i na podfamilije, i rodove. U početku,
klasifikacija virusa po ovoj shemi nije dijelila viruse na taksonomske
grupe iznad familije. Takson vrsta u klasifikaciju virusa uveden je tokom
1990.-ih i tek tada je postalo jasnije da se familije i rodovi najbolje
mogu definirati monotetički (ili na osnovu samo nekoliko karakteristika),
a vrste politetički. Na sjednici u Meksiku 1970. godine, ICTV je odobrio
prve dvije familije i 24 rodova. U to vrijeme, 16 grupa biljnih virusa
su također imenovane. Od tada, ICTV je objavio osam izvješća pod naslovom
Klasifikacija i nomenklatura virusa (1971., 1976., 1979., 1982., 1991.,
1995., 2000., 2009.). Osmi izvještaj ICTV evidentirao je univerzalnu taksonomsku
shemu virusa koja se sastoji od šest redova, 86 familija, 19 podfamilija,
348 rodova i 2290 vrsta. Sistem i dalje sadrži stotine „neraspoređenih“
virusa, uglavnom zbog nedostatka podataka. 12. Međunarodna baza podataka za taksonomiju i klasifikaciju virusa - ICTVdBICTVdB je osnovana na Australian National University, a danas je bazirana na Sveučilištu Columbia. ICTVdB koristi DELTA sistem (programski jezik za opisivanje taksonomije), koji je usvojen kao svjetski standard za razmjenu podataka u taksnomiji. Posebnost ovog programa je mogućnost pohrane ogromnog broja različitih podataka (tekst, tabele, slike, komentari i sl.) i prevod podataka za tradicionalna izvješća i web izdanja. Još jedna prednost ICTVdB je mogućnost on-line unosa podataka, čime se omogućava praćenje novih informacija, od molekularnih svojstava, pa sve do geografske distribucije virusa i domaćina koje inficiraju. ICTVdB se temelji prvenstveno na hemijskim karakteristikama virusa, njihovom genomskom tipu, replikaciji nukleinskih kiselina, bolestima koje izazivaju, vektorima koji ih prenose, domaćinima te geografskoj distribuciji. 13. Međunarodni kodeks klasifikacije i nomenklature virusaOsnovni ciljevi Kodeksa klasifikacije i nomenklature ICTV su: Osnovni principi nomenklature virusa su: 13.1. Pravila klasifikacije i nomenklature virusa Klasifikacija i nomenklatura virusa mora biti internacionalna i univerzalno
se primijenjivati na sve viruse. Univerzalni klasifikacijski sistem virusa
raspoređen je u slijedeće taksonomske kategorije : red, familija, podfamilija,
rod i vrsta. Prilikom klasifikacije nije obavezno koristiti sve nivoe
taksonomske hijerarhije. Primarna klasifikacija virusa je u vrste. Većina
vrsta su razvrstane u rodove i većina rodova su svrstani u familije. Vrste
koje nisu klasificirane u rodu su "neraspoređene" u familiji,
rodovi koji nisu klasificirani u familiji imaju status "neraspoređen"
(ponekad se nazivaju "plutajući"). Neke familije se zajedno
klasificiraju u redove, ali za mnoge, familija je najviši takson u upotrebi
pri klasifikaciji virusa. Također, familije nisu nužno svrstane u podfamilije.
Ovaj takson se koristi samo kada je potrebno riješiti neke složene hijerarhijske
probleme. 13.2. Ograničenja pri klasifikacijiTek kada je reprezentativni član virusa dovoljno dobro okarakteriziran i opisan u literaturi i nedvosmisleno se razlikuje od drugih sličnih svojti, takson će biti priznat (utemeljen, imenovan). Ako je klasifikacija vrste u familiji jasna, ali je neizvjesno u koji rod treba klasificirati vrstu, takva vrsta se klasificira kao „neraspoređena“ vrsta te familije. Vrsta može biti klasificirana kao „neraspoređen član“ familije, ako rod nije otkriven (određen). Taksoni iznad vrste moraju biti odobreni prije nego im se dodijeli ime. 13.3. Pravila o imenovanju taksona Predložena imena za taksone su "validna" ako su u skladu s
Pravilima utvrđenim kodeksom i ako se odnose na priznate taksone. Validna
imena se smatraju "prihvaćenim imenima" ako su evidentirana
kao međunarodno odobrena imena u 8. ICTV izvještaju ili su naknadno postala
"prihvaćena imena" glasovanjem članova Međunarodnog komiteta
o odobrenju taksonomskog prijedloga. Važećim imenom se smatra ono ime
koje je objavljeno i povezano sa opisnim materijalom i koje zadovoljava
pravila Kodeksa. Prihvaćena imena se nalaze u "Indeksu imena"
ICTV-a. Stabilna nomenklatura je jedan od glavnih ciljeva taksonomije,
te se promjena imena koje su prihvatili članovi Odbora razmatra samo u
iznimnim okolnostima, ili ako dođe do ozbiljnih sukoba s pravilima Kodeksa. 13.4. Pravila o vrstamaVrsta virusa je definirana kao „politetička grupa virusa koja ima sposobnost replikacije loze i zauzima posebnu ekološku nišu“. Ukoliko je Pododbor ICTV nesiguran o taksonomskom statusu nove vrste ili o dodjeli nove vrste nekom rodu, nova vrsta se navodi kao provizorna (uslovna) vrsta u odgovarajućem rodu ili familiji. Imena „uslovnih“ vrsta kao svojti, ne smiju se duplicirati sa već odobrenim imenima i moraju biti izabrana tako da nisu blisko slična imenima koja su trenutno u upotrebi, imenima koja su bila u upotrebi u nedavnoj prošlosti ili imenima vrsta koje su konačne. Ime vrste se može sastojati od nekoliko riječi, ali se mora razlikovati od imena drugih taksona. Imena vrsta ne smiju se sastojati samo od imena domaćina i riječi "virus". Imena vrsta obično obuhvataju više od jedne riječi. Na primjer, imena biljnih virusa obično su konstruirana kao domaćin + simptom + "virus" (npr. virus nekroze duhana), dok, nasuprot tome, virusi u familiji Bunyaviridae obično se imenuju po lokaciji na kojoj je virus pronađen + "virus" (npr. Bunyamwera virus). Ime vrste mora osigurati odgovarajuću i jasnu identifikaciju vrste. Imena vrsta moraju biti osobita i ne smiju biti u obliku koji se lako može zamijeniti s imenima drugih taksona. Brojevi, slova ili njihova kombinacija, mogu se koristiti prilikom imenovanja vrsta kao epitet vrsta, ako se takvi brojevi i slova već naširoko koriste. Postojeća imena vrsta kao što su goveđi adenovirus A, goveđi adenovirus B itd., te i ljudski herpesvirus 1, ljudski herpes virus 2, ljudski herpes virus 3 itd. opravdavaju upotrebu slijedećih brojeva u nizu. Imena kao što su "22" ili "A7" nisu prihvatljiva. 13.5. Pravila o roduRod je grupa vrsta koje dijele neke zajedničke karakteristike. Ime roda označava jednu riječ koja završava na ... virus. Odobrenje novog roda mora biti popraćeno odobrenjem tipa vrste. 13.6. Pravila o podfamilijiPodfamilije čine grupu rodova koji dijele neke zajedničke karakteristike. Takson se koristiti samo u slučaju kada je potrebno riješiti složene hijerarhijske probleme. Ime podfamilije čini jedna riječ koja završava na ... virinae. 13.7. Pravila o familijiFamilija predstavlja grupu rodova (koji jesu ili nisu organizirani u podfamilije) koji dijele neke zajedničke karakteristike. Ime familije čini jedna riječ koja završava na ... viridae. 13.8. Pravila o reduRed čini grupa familija koje dijele neke zajedničke karakteristike. Ime reda sastoji se od jedne riječi koja završava na ... virales. 13.9. Viroidi Pravila koja se bave klasifikacijom virusa, primjenjuju se i na klasifikaciju
viroida. Formalni nastavci za svojte viroida su riječ "viroid"
za vrste, sufiks "-viroid" za rodove, sufiks "viroinae"
za podfamilije (ako se ukaže potreba za ovim taksonom) i "-viroidae"
za familije. 13.10. Ostali podvirusni agensiSateliti i prioni nisu klasificirani kao virusi, ali se proizvoljno dodijeljuju klasifikaciji, kada naučnici iz pojedinih podrčja to smatraju korisnim. 13.11. Pravila za pravopisU službenom korištenju taksonomije, prihvaćena imena redova, familija, podfamilija i rodova virusa pišu se kurzivom, a prva slova imena se kapitaliziraju. Imena vrsta se pišu kurzivom i prvo slovo prve riječi velikim slovom. Druge riječi se ne kapitaliziraju, osim ako su u pitanju lične imenice, odnosno dijelovi lične imenice. Primjer pravilno napisanog oblika je "Tobacco mosaic virus", a primjer nepravilnog oblika je „tobaco mosaic virus“. Obzirom da su taksoni apstrakcije, kada se njihova imena formalno koriste, pišu se isključivo italicom i kapitaliziranim slovima. U formalnoj upotrebi, imenu taksona treba da prethodi izraz za taksonomsku jedinicu.Na primjer, ispravan formalni opis različitih taksona je ... familija Herpesviridae ... rod Morbillivirus, .... rod Rhinovirus, .... vrsta Tobacco necrosis virus - virus nekroze duhana itd. 14. Imenovanje kriptogramomTaksonomija virusa je veoma promjenljiva i zavisna od poznavanja genomskih karakteristika virusa. Prema sistemu VAC (eng. vernancular name and cryptogram, narodni naziv i kriptogram) virusi se imenuju prema simptomima i prema domaćinu (na engleskom jeziku) uz dodatak kriptograma. Osobine virusa mogu se prikazati i kriptogramom pri čemu se dogovorenim kraticama prikazuju najbitnija svojstva pojedinih virusa.Značenje kriptograma: prema shemi: (1/2:3/4:5/6:7/8) Npr. TMV - Tobacco mosaic virus ( R/1:2/5:E/E:S/0 ) 1 - vrsta NK: R = RNA; D = DNA Sažetak - U 7. Izvještaju lCTV (2000.) po prvi put je pojam vrste virusa opisan
kao najniži takson u hijerarhiji virusnih taksona. Kao što je definirano
u njemu, " virusi predstavljaju politetičku grupu virusa koja ima
sposobnost replikacije loze i zauzima posebnu ekološku nišu“."Politetička
grupa" predstavlja grupu čiji članovi imaju nekoliko zajedničkih
svojstava, iako svi članovi te grupe ne moraju dijeliti određena zajednička
svojstva. Drugim riječima, članovi vrsta virusa su definirani konsenzusom
zajedničkih svojstava grupe. Vrste virusa razlikuju od viših taksona virusa,
koji predstavljaju "univerzalne" grupe, i kao takve imaju definirane
osobine koje su potrebne za članstvo. Virusi su stvarni fizički subjekti
koji su nastali kao proizvodi biološke evolucije i genetike, dok su vrste
virusa i viši taksoni apstraktni pojmovi nastali kao proizvodi racionalne
misli i logike. Relacija virus/vrsta time predstavlja liniju sučeljavanja
između biologije i logike.
|