SEMINARSKI RAD IZ BIOLOGIJE
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
ANATOMIJA VEGETATIVNIH BILJNIH ORGANABiljno tijelo stablašica razlikuje se od tijela nižih biljaka, u prvom
redu po tome, što je ono u pravilu, diferencirano na osnovne organe korijen,
stabljiku i list, a kod najsavršenijih stablašica (Magnoliophyta)
razvijeni se još i generativni organi cvijet i plod. 1. Anatomska građa listaList je u pravilu plošni organ koji vrši asimilacijsku i transpiracijsku
funkciju. List se razvija u atmosferi, pa se je tijekom evolucije diferencirao
u velikom broju najrazličitijih oblika. Proučavanjem vanjskoga oblika
lista bavi se “Organografija bilja”. 1.1. Dorziventralni listZa dorziventralni list značajno je da kod njega možemo razlikovati dvije
strane: gornju i donju, pa se još označava i kao bifacijalni tip lista.
Gornja strana lista okrenuta je prema stabljici (osi), pa se označava
i kao adaksijalna strana, a donja je okrenuta od stabljike, pa se označava
kao abaksijalna strana. Epiderma dorziventralnoga lista je u pravilu diferencirana
na gornju i donju epidermu. Gornja epiderma redovito ne nosi puči, a ako
ih ima, tada ih je uvijek znatno manje, nego na donjoj epidermi. Donja
epiderma unijek nosi veći ili manji broj puči (izuzeak su plivajući listovi
vodenih biljaka koji imaju puči isključivo na gornjoj strani). 1.2. Koncentrični listIglica, list četinjača anatomski je vrlo karakteristično građena. Tu
su pojedini elementi, gledano na poprečnom presjeku, raspoređeni koncentrično,
pa se takav list naziva koncentrični list, a kako su sve njegove strane
građene na isti način, naziva se još i ekvifacijalni tip lista. 1.3. Otpadanje listovaListopadno drveće odbacuje na svršetku vegetacijskoga razdoblja, pred
nastupom zime, svoje listove. I vazdazelene biljke odbacuju svoje listove,
ali ne istovremeno, pa su čitavog života obrasle listovima. 2. Anatomska građa stabljikeStabljika je filogenetski najstariji biljni, vegetativni organ. Ona
je u pravilu cilindrični organ i kod viših biljaka (Pinophyta, Magnoliophyta)
diferencirana je u dva osnovna oblika. Kod golosjemenjača (Pinophyta)
i dvosupnica (Magnoliophyta-Magnoliatae) susrećemo
jedan tip stabljike dikotilsko-gimnospermsku stabljiku, a kodjednosupnica
(Magnoliophyta-Liliatae) drugi tip monokotilsku stabljiku.
2.1. Primarna građa dikotilsko-gimnospermske stabljikePrimarna je dikotilsko-gimnospermska stabljika pokrivena na površini
epidermom koja može imati puči i na sebi nositi dlake, isto kao i na
listu. Primarna kora se u najširem smislu pruža od epiderme, pa do vanjskog ruba žiljnog kompleksa. Ona se morfološki i topografski diferencira u tri sloja i to vanjski, građen od kolenhimskih stanica - kolenhimski ovoj, središnji, izgrađen od parenhimskih stanica parenhimski ovoj, a njegov se jedan sloj na granici prema slijedećem ovoju diferencira po svojoj prehrambenoj funkciji i sadrži škrob škrobni ovoj, te napokon unutarnji sloj, građen od sklerenhimskih stanica sklerenhimski ovoj. Primarne zrake srčike dio su temeljnoga staničja između dviju susjednih kolateralnih žila. Srčika je središnji dio temeljnoga staničja i nalazi se unutar biljnoga kompleksa, ograničena prema van unutarnjim njegovim rubom. Centralni cilindar dikotilsko-gimnospermske stabljike U komparativnoj i evolucionarnoj anatomiji, kad se želi upoznati odnos
građe stabljike prema građi i strukturama korijena, uspoređuje se žiljni
kompleks stabljike sa žiljnim kompleksom korijena. Kao što ćemo vidjeti
u poglavlju o korijenu, centralni cilindar je jedan vrlo uočljivi i
značajni kompleks koji predstavlja jednu više manje jasno uočljivu i
ograničenu organsku cjelinu. On se sastoji od jedne radijalne žile,
pericikla i endoderme kao omotača centralnoga cilindra. 2.2. Primarna građa monokotilske stabljikePromatramo li na poprečnom presjeku monokotilsku stabljku u primarnoj
građi, vidjeti ćemo da je ona na površini također pokrivena epidermom.
I ovdje je epiderma izgrađena iz samo jednoga sloja stanica. Unutrašnjost
stabljike ispunjava temeljno staničje koje je redovito parenhimsko,
ali može biti, np. oko žila ili u subepidermalnom sloju, također, i
sklerenhimsko. U temeljno staničje uklopljene su kolateralne žile. U
rasporedu žila ne vidimo neke pravilnosti, koju smo mogli uočiti kod
dikotilsko-gimnospermske stabljike. Žila ima vrlo mnogo i možemo uočiti
da su u perifernom dijelu stabljike manje i vrlo gusto raspoređene,
dok su u središnjem dijelu stabljike razmjerno rijetke i vrlo velike.
Periferne žile su žile stabljike i one monokotilskoj stabljici daju
čvrstoću, pa su zbog toga na svojim polovima u radijalnom smjeru, pojačane
mehaničkim elementima (stanicama mehaničkog ovoja, nastalim od stanica
temeljnoga staničja koje opkoljava žile). Raspored mehaničkih elemenata
je takav da oni djeluju poput traverza “I” profila, čime
je otpornost stabljike na savijanje vrlo velika i uz maksimalnu štednju
na materijalu. 2.3. Sekundarna građa dikotilsko-gimnospermske stabljikeStabljika golosjemenjača i drvenastih kritosjemenjača-dvosupnica prelazi
redovito u sekundarnu građu pomoću dva sekundarna meristema felogena
i kambija. Djelovanjem felogena nastaje sekundarno kožno staničje pluto
ili felem, koje nalazimo, kako je to već istaknuto, na površini sekundarne
stabljike i vrši tamo zaštitnu funkciju. Isto tako nastaje i feloderm
koji sadrži klorofil i uglavnom ne sudjeluje u zaštitnoj funkciji. Anatomska građa drvaPod drvom, u anatomskom pogledu, podrazumijevamo proizvod kambija prema
unutra kroz više vegetacijskih razdoblja. Drvo se sastoji od srčike,
primarnoga ksilema (proto- i metaksilema), primarnih zraka srčike i
sekundarnoga ksilema, ispresjecanog sekundarnim zrakama srčike. Karakteristični presjeci drvaGrađa se drva promatra i proučava makroskopski (prostim okom) i mikroskopski
(pomoću mikroskopa) na tri karakterstična presjeka. To su poprečni presjek,
te uzdužni radijalni i uzdužni tangentni presjek. GodoviGledamo li drvo već i prostim okom, na bilo kojem presjeku, ne izgleda
ono kao jednolična i homogena masa, već na poprečnom i uzdužnom radijalnom
presjeku pokazuje značajnu slojevitost. Pogledamo li pod mikroskopom
razlog te slojevitosti, opažamo da se u smjeru od centra prema periferiji
pravilno izmijenjuju dijelovi drva građeni od elemenata velikih lumena
i relativno tankih stijenki i elemenata malenih lumena i relativno debelih
stijenki. Uzrok takvoj pojavi nalazi se u djelovanju kambija. Iako kambij
drvenastih vrsta ima sposobnost stvaranja novih elemenata tijekom čitavog
života biljke, ipak on ne djeluje tokom čitavog svog rada jednolično.
Ustanovljeno je da je aktivnost kambija najveća na početku vegetacijskoga
razdoblja i tada on stvara elemente s relativno velikim lumenima i tankim
stijenkama. Kako vegetacija napreduje, djelovanje kambija se smanjuje
i elementi su sve manji i manji, a njihove stijenke relativno sve deblje
i deblje. Na uzdužnom radijalnom presjeku vide se granice godova kao paralelne linije, a na tangentnom presjeku granica godova nema, jer je tangentni presjek “tangenta” na god, pa se nalazi unutar samo jednoga jedinog goda. Anatomska građa drva golosjemenjača drvo četinjačaOpćenito je karakteristika drva četinjača da je vrlo jednostavno građeno. Sekundarni ksilem u drvu četinjača izgrađen je samo od traheida koje su i u radijalnom i u tangentnom smjeru vrlo pravilno poredane. Traheide, naročito one u ranom drvu, nose, na svojim radijalnim stijenkama, nose, jednu do druge, u vertikalnom nizu poredane ograđene jažice. Sekundarne zrake srčike u drvu četinjača debele su obično jedan sloj stanica, visoke nekoliko, a u uzdužnom smjeru prolaze kroz nekoliko godova. Da bi zrake srčike, kao parenhimski elementi, izdržale pritisak susjednih traheida, rubne stanice zraka srčike imaju naročito, valovito odebljale stijenke, pa služe kao klin koji štiti ostale nježne stanice od prignječenja. Za drvo četinjača često su karakteristične smolenice i smolni kanali. Anatomska građa drva dvosupnicaViši stupanj filogenetskoga razvoja i niz prilagodbi na nepovoljne životne uvjete, u odnosu na golosjemenjače, doživjelo je drvo dvosupnica u nizu poboljšanja pogotovo provodne i mehaničke funkcije, te uštede materijala. Zbog toga je drvo listača mnogo kompliciranije građeno, a i kao rezultat ekonomizacije i štednje, nalazimo u njemu znatno više parenhimskih elemenata, nego kod drva četinjača. Naime, pojavom traheja tok vode je brži, pa je, na jedinicu površine potreban manji broj provodnih sudova. Mehaničku ulogu preuzimaju posebno specijalizirane stanice - libriform ili sklerenhimska vlakanca, a ostali je dio, radi uštede na materijalu, parenhimatizirano. Time se je ujedno povećala moć provođenja u horizontalnom smjeru, a također osigurao i prostor za uskladištenje rezervnih tvari. Ako, dakle, izuzmemo razmjerno malene količine primarnoga ksilema koji može biti većim ili manjim dijelom izgrađen od traheida, drvo listača je građeno od traheja, sklerenhimskih vlakanaca (libriforma) i ksilemskoga parenhima. Ono po svojoj teksturi može biti vrlo različito, ali nikada tako pravilno i jednolično građeno, kao drvo četinjača, pa je i njegova upotrebljivost uglavnom drugačija. Kvantitativni odnosi, međusobni raspored i oblik pojedinh elemenata drva listača karakteristični su za svaku pojedinu vrstu, pa se sve te karakteristike upotrebljavaju u anatomiji drva za determinaciju, prepoznavanje i utvrđivanje vrijednosti i upotrebljivosti pojedinih vrsta drva. Anatomska građa korePod korom u najširem smislu podrazumijevamo sve ono staničje, koje se kod drvenastih golosjemenjača i dvosupnica razvija izvan kambijskog sloja. U izgradnji kore sudjeluju svi produkti felogena i produkti kambija prema van. Funkcija kore je zaštitna i provodna. Zaštitnu funkciju vrši vanjski dio kore koji se naziva lila, lub ili ritidoma, a provodnu funkciju vrše sekundarni floemi. Kod većine drvenastih golosjemenjača i dvosupnica, površinski felogen nakon izvjesnog vremena prestaje s radom i prelazi u trajno staničje, a u dubljim slojevima, u prvo vrijeme primarne kore, a kasnije u slojevima sekundarnih staničja, razvija se unutarnji felogen koji stvara nove slojeve pluta. Budući da je sloj tako nastalog pluta nepropustan za vodu, sve ono staničje koje se je našlo izvan plutastog sloja, odumire. Nakon izvjesnog vremena (slijedeće vegetacijske periode) ponovno se stvara, još dublje, novi sloj unutarnjeg felogena i proizvede ponovno novi sloj pluta, a staničje izvan njega također odumire. Tokom vremena, kad obujam drvenog dijela znatno naraste, mrtvi periferni slojevi kore ne mogu više pratiti to povećanje volumena, pa pucaju, a nakon nekog vremena se i ljušte otpadaju. U međuvremenu su se već stvorili novi slojevi pluta, pa kao posljedica toga dolazi na starijim dijelovima stabla i korijena do pojave razmjerno debelog zaštitnog sloja koji se naziva lila, lub ili ritidoma. Vanjski dijelovi toga sloja karakteristično se ljušte, a način ljuštenja i sama tekstura ritidome karakteristični su za svaku pojedinu vrstu i služe, također, za prepoznavanje drvenastih vrsta u bezlisnom stanju. Lila se može ljuštiti u obliku vlakana, kao kod vinove loze (Vitis vinifera) ili pavitine (Clematis vitalba), krpa, kao kod platane (Platanus), prstenova kao kod trešnje (Prunus avium), breze (Betula pendula) ili pločica kao npr. kod mnogih borova (rod Pinus). Najčešća je lila u obliku krasta (npr. hrast, brijest, kesten, jasen, javor i dr.). Zahvaljujući površinskom ljuštenju ritidome kora je drvenastih vrsta za vrijeme čitavog njihovog života po prilici jednake debljine, dok se za sve to vrijeme volumen drva višestruko poveća. 3. Anatomska građa korijenaU životu biljke korijen vrši uglavnom dvojaku funkciju. Pomoću korijena biljke se snabdijevaju vodom i mineralnim tvarima, otopljenim u vodi i to je apsorpcijska funkcija korijena. Korijen osim toga učvršćuje biljku na podlogu i to je njegova mehanička funkcija. Zbog razmjerno stalnih uvjeta koji vladaju u tlu, u kojem se korijen normalno razvija, korijen nije u anatomskom pogledu doživio tijekom evolucije veću diferencijaciju, pa se još i danas nalazi na relativno niskom stupnju filogenetskog razvoja. Kod svih stablašica koje imaju korijen, korijen je građen na isti način, iako se i u njegovoj anatomskoj građi, naročito kod viših biljaka (Pinophyta, Magnoliophyta) mogu uočiti izvjesne razlike, naročito između golosjemenjača, dvosupnica i jednosupnica. Korijen se isto tako kao i stabljika može nalaziti u primarnoj i sekundarnoj građi. Primarna građa korijenaNa određenoj udaljenosti od vegetacijskoga vrha korijena dolazi do
diferencijacije stanica na osnovne grupe staničja: kožno,
žiljno i temeljno. Najvažnija je njegova karakteristika, da na određenoj udaljenosti od vegetacijskog vrha nosi zonu korijenovih dlačica. U središtu primarnog korijena razvija se jedna radijalna žila. Ona može imati 2-5 krakova ksilema (oligrahna radijalna žila), kod golosjemenjača i dvosupnica ili više od 5 krakova ksilema (poliarhna radijalna žila) koja je karakteristična za jednosupnice. Radijalna je žila korijena obavijena jednoslojnim ovojem periciklom ili perikembijem koji ponekad ima značajnu ulogu kod prijelaza korijena u sekundarnu građu. Isto tako postrano korijenje počinje se razvijati u periciklu. Čitav prostor između epiblema i pericikla zauzima u korijenu temeljno staničje. Po svom položaju, u usporedbi sa stabljikom, odgovara to staničje primarnoj kori, u širem smislu, pa ga možemo također označiti kao primarna kora korijena. Primarna se kora korijena (isto tako kao i kod stabljike) sastoji od tri dijela i to vanjskog ili ektoderma, srednjeg ili mezoderma i unutarnjeg ili endoderma. Ektoderm ima nekoliko slojeva stanica i on potpomaže zaštitnu funkciju epiblema. Mezoderm je najdeblji sloj. Izgrađen je od parenhimskih stanica koje imaju intercelulare i vrši uglavnom prehrambenu funkciju. Endoderm je izgrađen od samo jednoga sloja stanica.
Kod vrlo mladoga korijena (kod nekih biljaka i kod
starog korijena) stijenke endoderma su tanke i izgrađene su od celuloze,
pa kažemo da se endoderma nalazi u celuloznoj fazi. Tada se na radijalnim
Kod starijeg korijena stijenke endoderme često sklerenhimatiziraju, postaju plutaste, pa kažemo da se endoderma nalazi u suberinskoj fazi. Za stanice endoderme u suberinskoj fazi značajno je da od mogućih šest stijenki do suberinizacije dolazi kod svih osim kod vanjske tangentne stijenke, koja i dalje ostaje tanka, pa tada stanice endoderme nalikuju slovu “V” ili “U”. Budući da je pluto nepropusno, pojava suberinskoga sloja dovela bi do prekida komunikacija iz periferije prema središtu korijena, tj. do nemogućnosti ulaženja vode u biljku. Da se to ne dogodi, pojedine stanice endoderma ostaju i dalje u celuloznoj fazi, pa imaju funkciju propuštanja vode i zovu se stanice propusnice. One se u endodermi nalaze na određenim mjestima iznad kraka ksilema, jer voda putuje po biljci elementima ksilema (trahejama i traheidama). Endoderm u suberinskoj fazi preuzima zaštitnu funkciju i štiti unutrašnjost korijena od vanjskih nepogoda. Promatramo li građu korijena razvojno, tada dio korijena obavijen endodermom, dakle radijalna žila i pericikl tvore jednu značajnu cjelinu koja se naziva centralni cilindar korijena. Centralni cilindar je onaj dio korijena koji će, kao korijen prijeđe u sekundarnu građu, dalje nastaviti razvoj, dok sve ono staničje izvan endoderme (mezoderm, ektoderm, epiblem), nakon izvjesnog vremena propadaju. Sekundarna građa korijenaKorijen može, kao i stabljika, prijeći u sekundarnu građu, pomoću sekundarnih meristema felogena i kambija. Treba naglasiti da korijen jednosupnica nikada ne prelazi u sekundarnu građu, pa ćemo kod prikaza sekundarne građe korijena, proučavati samo korijen golosjemenjača i dvosupnica. Felogen se kod korijena može stvoriti ili u endodermi ili u periciklu. Ako je endoderma u celuloznoj fazi, felogen se stvara u njoj, a ako je u suberinskoj fazi, felogen se stvara u periciklu. Felogen ima u korijenu samo jedan inicijski sloj i stvara samo prema van pluto ili felem. Vrlo rijetko može felogen u korijenu imati i dva inicijalna sloja, pa tada prema unutra stvara feloderm. Kako je pluto nepropusno, sve staničje izvan njega ugine i propada, a u usporedbi sa stabljikom, taj sloj pluta odgovara unutarnjem peridermu. Kako vidimo, kod toga otpada epiblem, ektoderm i mezoderm, a u određenim slučajevima i endoderm (kad se je felogen stvorio u periciklu), dakle čitava primarna kora korijena. Kambij se u primarnom korijenu ne stvara odjednom, nego postepeno. Najprije se stvara u lukovima (gledano prostorno to su žljebovi) s unutarnje strane floema i taj kambij odgovara fascikularnom kambiju kod stabljike. Taj kambij stvara prema van sekundarne floeme i temeljno staničje. Ti floemi se prislanjaju na primarne floeme radijalne žile, tj. na floeme koji su već prije postojali u korijenu. Primarni i sekundarni floemi kasnije se praktički ne mogu međusobno razlikovati. Prema unutra fascikularni kambij stvara sekundarne ksileme, ispresjecane sekundarnim zrakama srčike. I tu možemo razlikovati primarne ksileme koji pripadaju radijalnoj žili korijena i sekundarne ksileme koje je stvorio kambij. Do izvjesne starosti korijena može se uočiti razlika između primarnih i sekundarnih ksilema, a kasnije se ta razlika gubi i nestaje. Kad je fascikularni kambij izvjesno vrijeme djelovao i pomaknuo se, istisnuvši floeme izvan kraka ksilema, do zone do koje više ne dopiru primarni ksilemi, stvara se na vanjskoj strani kraka ksilema dalji dio kambija koji odgovara interfascikularnom kambiju. Jedan interfascikularni kambij spaja se u dva fascikularna koji su već otprije stvoreni i na taj način nastaje zatvoreni kambijski prsten (plašt). Taj kambijski plašt djeluje sada potpuno homogeno, jer i interfascikularni kambij stvara prema unutra sekundarne ksileme ispresjecane sekundarnim zrakama srčike, a prema van sekundarne floeme i temeljno staničje, isto onako kao i kod tipične dikotilsko-gimnospermske stabljike. Zbog toga se nakon nekog vremena ne može više razlikovati sekundarno stablo od sekundarnoga korijena. Kod sekundarnoga korijena razlikujemo također, kao i kod sekundarne stabljike dva kompleksa, međusobno razdvojena kambijem, a to su kora i drvo. Prijelaz korijena u stabljikuUspoređujemo li anatomsku građu cilindričnih organa, korijena i stabljike,
opaziti ćemo da se ta dva organa međusobno razlikuju uglavnom po žiljnom
staničju. Kod korijena nalazimo jednu radijalnu žilu, a kod stabljike
više kolateralnih žila koje mogu biti radijalno raspoređene (dikotilsko-gimnospermski
tip stabljike) ili biti, u velikom broju pomaknute prema rubu stabljike
(monokotilski tip stabljike). Proučavamo li tu zonu opaziti ćemo u smjeru od korijena prema stabljici, da do stvaranja kolateralnih žila može doći na nekoliko načina. Kod jednoga tipa zaokreću se ksilemi za 180o, ali kroz prijelaznu zonu prolaze u ravnoj liniji. Svaki se floem radijalne žile radijalno raspolovi na dva dijela i njihove se polovice u tangentnom smjeru udalje jedna od druge i kad stignu iznad ksilema, spoje se pod dvije susjedne polovine floema. Kod drugoga tipa umjesto floema podijeli se na dva dijela ksilem, polovine se okrenu za 180o, tangencijalno se udalje i dvije se susjedne polovine ksilema spoje kad se nađu na unutarnjoj strani floema. Tu se floemi ne dijele, već u ravnoj liniji prolaze kroz prijelaznu zonu. Na taj način, npr. od tetrarhne radijalne žile korijena nastaju četiri kolateralne žile stabljike. 4. Filogenija steleUspoređujući građu pojedinih vegetativnih organa međusobno, a isto tako i danas živućih (recentnih) s davno izumrlim (fosilnim), mogu se uočiti određene strukture koje se pojavljuju i razvijaju s velikom pravilnošću. Tako je ustanovljeno da čitav žiljni sustav, uz prisustvo nekih dijelova temeljnoga staničja tvori jednu cjelinu koja se je tijekom filogenetskoga razvoja, u zavisnosti od vanjskih uvjeta postepeno mijenjala i sve više usavršavala. Taj kompleks žiljnoga i temeljnoga staničja nazvan je stela ili stup, a anatomski sustav koji se osniva na građi stele označava se kao stelarni ili filogenetski sustav. Začetnik toga gledišta bio je francuski botaničar Van Tieghem. Taj sustav je prilično kompliciran, jer kod nekih organa osnovna stelarna građa doživljava znatne modifikacije (npr. dorziventralni list). Pod stelom ili stupom podrazumijeva se jedan ili više žiljnih kompleksa s ili bez temeljnoga staničja i obavijenih nekim ovojem. Ovoj može biti mehanički ili hranidbeni. Budući da se stela nalazi u središtu organa, a naročito je karakteristična za valjkaste (cilindrične) organe, a i u prostoru ima oblik valjka ili cilindra, označava se stela još i kao centralni cilindar. Ako promatramo razvoj stablašica kod kojih nalazimo stelu, možemo uočiti da se kao prva stela, odnosno prvi mehaničko-provodni stup pojavljuje jedna koncentrična žila s ksilemom u središtu (hadrocentrična žila). Takav stup razvija se kod najprimitivnijih stablašica obuhvaćenih odjeljkom Rhyniophyta, koje su živjele tijekom paleozoika (u devonu) i nedugo iza pojave izumrle. Taj tip stele nazvan je protostela ili prvotni stup. Protostela je izgrađena od vrlo kvalitetnog ligninskog materijala. Tijekom razvoja dolazi do parenhimatizacije središnjega dijela ksilema kod onih organa koji su opterećeni na savijenje. To je stabljika, jer se ona razvija u atmosferi i pod utjecajem sila koje je savijaju, toj se sili odupiru samo rubni dijelovi ksilema, dok oni središnji, prema zakonima dinamike uopće nisu opterećeni. Zbog toga ti središnji dijelovi ksilema ne moraju biti izgrađeni od drvenaste tvari, već mogu biti u nediferenciranom celuloznom stadiju, a da se čvrstoća takve stabljike ne umanji. Tu je došlo do povećanja ekonomičnosti, a temeljno staničje nije ništa drugo nego srčika. Sada ksilem ima oblik cijevi, pa se taj tip stele zove sifonostela. Tijekom daljeg filogenetskoga razvoja dolazi do dalje parenhimatizacije, a šuplji valjak sifonostele dobiva postrane perforacije ispunjene parenhimskim staničjima. U dinamičkom pogledu žiljni kompleks djeluje tu kao rešetkasti nosač, a na poprečnom presjeku izgleda kao skup kolateralnih žila raspoređenih radijalno. Temeljno staničje koje ispunjava perforacije u mehaničkom šupljem valjku su primarne zrake srčike. Taj oblik stele danas je najrasprostranjeniji i nalazimo ga kod golosjemenjača i dvosupnica, a nazivamo je prava stela ili eustela. S vremenom pojedini kompleksi kolateralnih žila u rešetki dobivaju potpunu samostalnost, tj. dolazi do potpune parenhimatizacije i pojedine kolateralne žile postaju neovisne jedna od druge. One se unutar stabljike raspoređuju tako da mogu najbolje vršiti mehaničku funkciju, najvećim se dijelom pomiču prema rubu stabljike. Broj žila je velik i neodređen, a konture centralnog cilindra eustele se gube. Taj tip stele naziva se ataktostela. U korijenu je razvoj od protostele tekao nešto drugačije. Kako je korijen opterećen na vlak, morali su se mehanički elementi koncentrirati u centru, tj. i dalje ostaju u centru kao i kod protostele. Da bi se povećala površina otporna na vlak, ksilem se na periferiji izvlači u krakove i ima oblik zvijezde, a između krakova ksilema nalaze se floemi. Taj tip stele nazivamo aktinostela. Tu je došlo do izvjesne redukcije floema, zbog toga što floemom ide silazni tok asimilata, a korijen je njihov zadnji cilj u smjeru prema dolje. LITERATURA
|