POCETNA STRANA

Seminarski i Diplomski Rad
 
SEMINARSKI RAD IZ VETERINE
 

USPOREDNE OSOBITOSTI GRAÐE HIPOFIZE
U KONJA, PSA, DOBROG DUPINA I PLAVOBIJELOG DUPINA


Morski sisavci se sustavno istražuju tek posljednjih dvadesetak godina, te su ukupne znanstvene spoznaje o njima još uvijek male, kako u podrucju morfologije i fiziologije, tako i drugim biološkim znanostima u kojima se istražuju. Zbog toga je zanimljivo istraživanje osnovne morfologije organa morskih sisavaca, a pogotovo njeno usporedivanje medu pojedinim vrstama morskih sisavaca, te sa razlicitim vrstama kopnenih sisavaca. Za potrebe ovog istraživanja od domacih životinja su odabrani konj i pas kao predstavnici dviju osnovnih skupina životinja, a to su biljožderi i mesožderi. Od morskih sisavaca su odabrani dobri dupin kao jedini stalni stanovnik Jadranskog mora, te plavobijeli dupin koji se povremeno nalazi u Jadranskom moru, a inace je stalni stanovnik Sredozemnog mora (GOMERCIC i SUR., 1994). Dupini koji su obuhvaceni ovim istraživanjem, uginuli su u prirodi i pronadeni su na hrvatskoj obali Jadranskog mora. Sve vrste dupina najstrože su zašticene Zakonom o zaštiti prirode Republike Hrvatske.
U istraživanjima morflogije i fiziologije morskih sisavaca neurologija i endokrinologija postaju predmeti sve intenzivnijih i opsežnijih istraživanja. Unatoc tome u dostupnoj znanstvenoj i strucnoj literaturi nema puno podataka o hipofizi morskih sisavaca. Slabo je poznata detaljnija mikroskopska anatomija vecine organa, a tako i hipofize morskih sisavaca. Sve što je do sada istraženo, napravljeno je klasicnim histološkim bojenjem hemalaunom i eozinom, te bi bilo zanimljivo istražiti hipofizu primjenom i drugih metoda histoloških bojenja. Pri odabiru tih metoda postoje odredena ogranicenja kod njihove primjene zbog toga što uzorci organa potjecu od dupina koji su kao najstrože zakonski zašticene životinje, uginuli u prirodi, te su u trenutku njihova nalaska i uzorkovanja organa najcešce vec nastupile odredene postmortalne promjene.
Cilj ovog istraživanja je opisati osnovnu mikroskopsku gradu hipofize dobrog i plavobijelog dupina, usporediti ih medusobno, te ih usporediti sa osnovnim dijelovima dobro opisane hipofize konja i psa.

2. DOSADAŠNJE SPOZNAJE

2.1. Embrionalni razvoj hipofize

Tijekom embrionalnog razvoja hipofiza se dijelom razvija od ektoderma usne šupljine,a dijelom od neuroektoderma. Neurohipofiza nastaje kao izbocina dna diencefalona (infundibulum) koji raste prema dolje poput drška koji ostaje povezan s mozgom. Adenohipofiza nastaje kao vrecasta izbocina ektoderma na krovu primitivne usne šupljine embrija, neposredno ispred ždrijelne membrane (Rathkeova vreca) i raste prema gore. Rathkeova vreca se pojavljuje u ljudskog embrija od treceg tjedna kao izbocina krova usne šupljine koja raste dorzalno prema infundibulumu. Poslije se ta vreca odvaja od usne šupljine, njezin prednji zid zadeblja, tako da se šupljina Rathkeove vrece smanji na usku pukotinu. Krajem drugog mjeseca ona izgubi vezu s usnom šupljinom i potpuno prianja uz infundibulum (SADLER, 1996.; JUNQUEIRA, 2005.). Predni režanj hipfize ili adenohipofiza nastaje intenzivnom proliferacijom stanica prednjeg zida Rathkeove vrece, a malo produženje toga režnja raste duž infundibuluma kojega pri tome obavija cineci pars tuberalis. Stražnji zid Rathkeove vrece razvije se u pars intermedia. Stražnji režanj hipofize ili pars nervosa nastaje od infundibuluma, a sastoji se od neuroglija stanica i živcanih vlakana, koja dolaze iz hipotalamusa (SADLER, 1996.).

2.2. Makroskopska grada hipofize i topografski odnosi

Hipofiza ili pituitarna žlijezda je endokrina žlijezda koja putem svojih hormona ima važnu funkciju u regulaciji metabolizma, rasta i reprodukcije organizma. Nalazimo je na bazi mozga gdje leži u udubini klinaste kosti tzv. turskom sedlu (sella turcica), obavijena naborom cvrste moždane ovojnice (diaphragma sellae turcicae durae matris) koja se sastoji od dorzalnog i ventralnog lista. Na dorzalnom listu postoji otvor (foramen diaphragmatis) koji u covjeka cvrsto prilježe uz infundibularni držak. U konja je vrlo širok, obuhvaca gotovo opseg hipofize, dok u psa prekriva samo dorzo-kaudalni dio. Infundibularni držak kranijalno je omeden chiasmom opticum i tractus opticusom, kaudalno se nalaze pedunculus cerebri i corpus mamillare, a lateralno je omeden uzdignucima na bazi mozga, lobus piriformis (ELLENBERGER i BAUM, 1943.).
Hipofizu opskrbljuju krvlju dvije skupine arterija, koje potjecu od unutrašnje karotidne arterije. Sa gornje strane, desna i lijeva dorzalna hipofizna arterija opskrbljuju eminenciju medijanu i držak, a ventralno, desna i lijeva ventralna hipofizna arterija opskrbljuju neurohipofizu i malim dijelom držak (JUNQUEIRA, 2005.).
Obzirom na embrionalni razvoj hipofizu zapravo cine dvije žlijezde: neurohipofiza i adenohipofiza. Neurohipofiza se razvija od neuroektoderma, cine ju pars nervosa i infundibulum, a adenohipofiza potjece od ektoderma usne šupljine, a cine ju pars distalis seu glandularis, pars tuberalis seu infundibularis i pars intermedia. Što se tice odnosa u smještaju adenohipofize i neurohipofize postoje razlike s obzirom na vrstu pa tako u dupina, psa i konja adenohipofiza okružuje neurohipofizu, dok se u covjeka neurohipofiza nalazi kaudalno od adenohipofize. Izmedu adenohipofize i neurohipofize nalazi se hipofizna šupljina koja u konja nedostaje. Postoji i šupljina infundibuluma koja komunicira sa trecom moždanom klijetkom. U konja završava sužavajuci se u podrucju prijelaza infundibuluma u hipofizu, a u psa se nastavlja u hipofizu. Infundibularnim drškom je hipofiza pricvršcena na bazi mozga. Cini ga infundibulum obavijen sa pars tuberalis adenohipofize (BLOOM I FAWCET, 1994.).

2.3. Mikroskopska grada hipofize

Gornje hipofizne arterije tvore primarni kapilarni splet fenestriranih kapilara, koje opskrbljuju držak i medijano uzdignuce kao dio hipotalamusa. One se udružuju u vene koje se u adenohipofizi ponovno raspu u sekundarni kapilarni splet. Taj hipofizni portalni sustav vrlo je važan za regulaciju funkcije stanica adenohipofize, nosi neurohormone od eminencije medijane do adenohipofize.
Infundibulum grade nemijelizirana živcana vlakna uz koja se vide krvne žile te brojne stanice okruglih ili izduženih jezgri. Pars distals je najveci dio hipofize. Gradi ga bogati splet kapilara izmedu kojih su smještene brojne žljezdane stanice, kao i nešto fibroblasta koji proizvode retikulinska vlakna za potporu traccima žljezdanih stanica. Izmedu endotelnih stanica portalnog sustava veci je razmak tako da su stijenke krvnih žila porozne te omogucavaju lakšu izmjenu tvari i hormona. Žljezdane stanice se nalaze u nepravilno rasporedenim nakupinama, a stroma nije povezana. Te su stanice s obzirom na njihov afinitet prema bojama podijeljene na kromofobne i kromofilne. Kromofobne stanice boje se blijedo, a elektronskim mikroskopom mogu se razlikovati dvije populacije. Jedna sadržava malo zrnaca, a druga ih uopce nema. Obicno sadrže manje citoplazme nego kromofilne stanice no bez obzira na to gotovo i nema razlike u velicini. Pretpostavlja se da kromofobne stanice cine i do 65% od ukupnog broja stanica u pars distalis ali novija istraživanja otvaraju mogucnost da su mnoge kromofobne stanice zapravo trenutno djelomicno degranulirane acidofilne ili bazofilne stanice zato što se broj granula koje stanica sadrži razlikuje s obzirom na to da li se stanica nalazi u fazi akumulacije ili oslobadanja svojih proizvoda. Kromofilne stanice s obzirom na afinitet prema bazicnim ili kiselim bojama, dijele se na bazofilne i acidofilne stanice (JUNQUEIRA, 2005.).
Medu acidofilnim dominiraju velike stanice s okruglom ili ovalnom, nešto blijedom jezgrom u odnosu na manje acidofilne stanice. Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks s malim mitohondrijima. Imunocitokemijski i elektronskim mikroskopom razlikuju se dva tipa acidofilnih stanica, somatotropne (STH stanice) koje su najbrojnije u prednjem režnju hipofize, a proizvode somatotropni hormon (hormon rasta) i mamotropne (lactotropne) jajolikog ili poligonalnog oblika koje proizvode prolaktin (PRL). Što se tice bazofilnih stanica razlikuju se tri tipa, a to su: tirotropne, za koje se cini da uglavnom nisu u kontaktu s kapilarama i proizvode tirostimulirajuci hormon (TSH), zatim kortikotropne stanice koje su okrugle ili jajolike, a proizvode adrenokortikotropni hormon (ACTH) i konacno gonadotropne stanice koje se obicno nalaze uz kapilare i proizvode folikulo-stimulirajuci hormon (FSH) i luteinizirajuci hormon (LH).
Osim navedenih postoje i tzv. folikularne (zvijezdaste) stanice s mikrovilima i trepetiljkama. Obicno se nalaze u skupinama tako da medusobno zatvaraju manji prostor cineci folikul (cistu) po cemu su i dobile naziv. Njihova funkcija je nepoznata.
Pars tuberalis cine brojne krvne žile i vlaknate strukture slicne vezivnim vlaknima izmedu kojih su brojne izdužene jezgre. Tu se nalaze i tipicne stanice adenohipofize. Ljevkastog je oblika i okružuje infundibulum neurohipofize. Radi se o najbolje vaskulariziranom podrucju hipofize. Medu kapilarama se nalaze i nakupine epitelnih stanica najcešce kubicnog oblika. One su i jedine stanice u hipofizi u kojima možemo pronaci glikogen. Do sada je nepoznato da li uopce i kakve hormone proizvode stanice pars tuberalisa (JUNQUEIRA, 2005.).
Pars intermedia nalazimo u psa i konja, u covjeka je rudimentaran, dok u dupina nedostaje. Nastaje od stražnje stijenke Rathkeove vrece. Cine ga blijede bazofilne stanice koje sadrže mala sekretna zrnca. Obicno se nalaze i vece poligonalne epitelne stanice bogate mitohondrijama. Ovo podrucje proizvodi melanostimulirajuci hormon (MSH), (BLOOM I FAWCET, 1994.).
Pars nervosa je graden od aksona hipotalamickih neurona.Kod tih aksona su tipicna mnogobrojna proširenja po cijeloj dužini u kojima se nalaze neurosekretna zrnca. Na krajevima aksona se takoder nalaze nakupine neurosekretnih zrnaca tzv.Herringova tjelešca. Tu se nalaze i razgranate glija-stanice tzv. pituiciti. Žljezdane stanice ne nalazimo. U pars nervosa se oslobadaju dva hormona, oksitocin (OT) i antidiureticki hormon (ADH).

2.4. Hormoni hipofize

Hormoni su molekule koje u organizmu imaju ulogu kemijskih glasnika. Otpuštaju ih specificne stanice, nazvane endokrine stanice. Za razliku od egzokrinih stanica, koje izlucuju u tjelesne šupljine ili na površinu tijela, endokrine stanice izlucuju direktno u krv ili limfu. Endokrine stanice udružene u nakupine ili tracke, tvore endokrine žlijezde.
Hipofiza je zbog embrionalnog podrijetla funkcionalno i anatomski povezana s hipotalamusom na bazi mozga. U hipotalamo-hipofiznom sustavu postoje tri mjesta koja stvaraju i otpuštaju tri vrste hormona. Prvu skupinu cine peptidi koje stvaraju nakupine sekrecijskih neurona hipotalamusa, supraopticka i paraventrikularna jezgra. Aksoni tih neurona prenose hormone do svojih završetaka koji završavaju u neurohipofizi. Drugu skupinu hormona (peptide) stvaraju neuroni dorzomedijalne, ventromedijalne i infundibularne jezgre hipotalamusa. Prenose ih aksoni koji završavaju u eminenciji medijani, gdje ih skladište i otpuštaju u kapilarnu mrežu. Od eminencije medijane se tzv. primarnim hipofiznim portalnim sustavom prenose do adenohipofize. Trecu skupinu hormona cine proteini i glikoproteini koje stvaraju stanice pars distalis i oslobadaju ih u sekundarnu kapilarnu mrežu portalnog sustava. Ova kapilarna mreža okružuje sekrecijske endokrine stanice i odvodi hormone u krvotok (HORVATH i KOVACS, 1994).
Vecinom, svaki tip stanice proizvodi samo jedan hormon. Iznimka je gonadotropna stanica, koja proizvodi dva hormona. Ti hormoni imaju vrlo raznolike fiziološke uloge, upravljaju funkcijom gotovo svih endokrinih žlijezda, upravljaju izlucivanjem mlijeka te metabolizmom mišica, kosti i masnog tkiva. Aktivnost stanica u pars distalis kontrolira nekoliko mehanizama. U glavnom mehanizmu sudjeluju peptidni hormoni, koji se sintetiziraju u nakupinama neurosekrecijskih stanica u hipotalamusu, a pohranjuju se u eminenciji medijani. Zovu se hipotalamicki hormoni koji oslobadaju (engl. releasing hormones). Kada se oslobode dospijevaju u pars distalis putem primarnog i sekundarnog kapilarnog spleta. Dva takva hormona djeluju na specificne stanice u pars distalis tako da inhibiraju oslobadanje hormona (hipotalamicki hormoni koji inhibiraju). Hipotalamicki neuroni kontroliraju rad hipofize i mnoge tjelesne funkcije. Brojni podražaji iz okoline, a i oni nastali u mozgu mogu oštetiti rad hipofize, potom i rad brojnih organa i tkiva. Drugi
glavni kontrolni mehanizam je izravni ucinak hormona stimuliranih endokrinih stanica na oslobadanje peptida iz eminencije medijane i pars distalis.
U adenohipofizi hormoni nastaju i oslobadaju se ranije spomenuti ACTH, FSH, LH, MSH, STH, TSH, PRL, dok se u neurohipofizi samo oslobadaju hormoni nastali u hipotalamusu OT, ADH (HORVATH i KOVACS, 1994.).

2.5. Hipofiza morskih sisavaca

Hipofiza u kitova zubana i kitova usana slicne je morfologije i pogledom na ventralnu površinu baze mozga doima se prilicno širokom. Rani istraživaci bili su impresionirani njenom velicinom u plavetnog kita kod kojeg je težila 53,5 grama, iako je to zanemarivo u usporedbi sa masom životinje. Veci dio hipofize cini tkivo adenohipofize. Neurohipofiza je od adenohipofize odvojena meningealnim septumom, a nježna je i gradena od pars nervosa, infundibuluma i medijane eminencije. Rezidualnog lumena i pars intermedija nisu prisutni u ovih životinja. Adenohipofiza je gradena od kromofobnih, bazofilnih i eozinofilnih stanica (OELSCHLÄGER I OELSCHLÄGER, 2002.). Nedostatak pars intermedia hipofize opisan je i u plavobijelog dupina, te na taj nacin neurohipofiza poput krakova urasta u adenohipofizu cime se medu njima ostvaruje neposredni kontakt (LUCIC, 2002.).
Adenohipofiza kitova proizvodi skupinu hormona koji djeluju direktno na ciljano tkivo, kao što su hormon rasta, prolaktin i gonadotropini, ali izlucuje i hormone koji su modulatori aktivnosti drugih endokrinih žlijezda, kao što su adenokortikotropni hormon i tireotropin ili tireostimulirajuci hormon. Takoder je utvrdena identicnost ACTH velikog sjevernog kita sa istim hormonom u covjeka kao i velika slicnost TSH plavetnog kita i ostalih kopnenih sisavaca. Jednako tako, istraživanja su potvrdila da sintetski ACTH i govedi TSH u dobrog dupina i bijelog kita izazivaju fiziološki odgovor ciljnih organa što takoder govori o homologiji hormona hipofize medu razlicitim skupinama sisavaca (AUBIN, 2002.).

2.6. Biologija dobrog dupina

Dobri dupin, Tursiops truncatus (Montagu, 1821), je robusnijeg izgleda u usporedbi s ostalim vrstama dupina. Osim zbijenijeg tijela i glava je takva, s kratkim i nešto debljim kljunom. Zbog varijacija, unutar vrste, u velicini, obliku i boji tijela najcešce se govori o dvije varijante, manji dupin koji živi u obalnom podrucju i veci u otvorenom moru i oceanima. Boja tijela varira od svijetlo sive do tamno sive ili sivo smede, pri cemu je najtamnija na ledima, postrance prelazi u svijetliju da bi na trbuhu postala bijelicasta ili blago ružicasta. Ledna peraja položena je na sredini ledne crte, srpolikog oblika, tamno obojena, s tim da joj oblik individualno varira tako da služi za razlikovanje pojedinih jedinki. Po Leatherwood-u i sur. (1983.) nije rijetko da nedostaje u pojedinih jedinki koje žive u polarnom podrucju. Dužina tijela krece se od 1,9 do 3,9 m, prosjecna masa je oko 275 kg, s tim da su ženke nešto sitnije od mužjaka. Dužina tijela novorodenih dupina iznosi od 0,85 do 1,3 m, masa od 15 do 30 kg. Vrijeme laktacije traje 18 mjeseci pa i do 2 godine. Životni vijek je oko 40 godina, a procjena dobi se prvenstveno temelji na izgledu zubala. Hrane se raznim vrstama riba i beskralježnjaka. Populacije koje žive u obalnim podrucjima svoj nacin hranjenja prilagodavaju aktivnostima ribara, hraneci se otpatcima ribarenja ili kradu ulov iz mreža. Nastanjuju gotovo sva svjetska mora i oceane s tim da obalne populacije ulaze duboko u zaljeve, lagune, luke, ušca i rijeke po nekoliko milja uzvodno. Stanje populacije dobrog dupina u Hrvatskom dijelu Jadranskog mora procijenjuje se na oko 220 jedinki (GOMERCIC i SUR.1998.). Dobri dupin je jedina vrsta koja trajno živi i razmnožava se u Jadranskom moru.

2.7. Biologija plavobijelog dupina

Plavobijeli dupin, Stenella coeruleoalba ( Meyen, 1833.) životinja je tanjeg, izduženog kljuna što je jedna od glavnih znacajki cijelog roda koji je po tome i dobio ime, a ime vrste opisuje i osnovnu boju životinje. Lateralna površina tijela na sebi ima karakteristicne crne pruge, jednu od oka do anusa i drugu od oka do kranijalnog prihvata prsne peraje. Taj dio tijela nosi i dobro vidljivu bijelu traku oblika slova „V“ koja pocinje oko oka i pruža se s dva kraka prema lednoj peraji. Osnovna boja tijela u podrucju leda varira od svijetle sive, do tamno sive ili plavo sive, dok je trbuh bijeli do svjetlo ružicast ( LEATHERWOOD I SUR., 1983.; ARCHER I PERRIN, 1999.). Glava je laganija sa podrucjem melona koje je, dobro izraženim pregibom, odvojeno od kljuna. Broj zuba iznosi 78-106 / 78-110 (CARWARDINE, 1995.). Prosjecna duljina tijela ovog dupina iznosi od 1,8 do 2,5 m, pri cemu su ženke nešto manje i lakše od mužjaka, iako podaci dobiveni na sredozemnoj populaciji govore o nepostojanju spolnog dimorfizma. Spolnu zrelost dosežu pri duljini tijela od 1,8 do 1.9 m, a radaju se dugi oko 1 m. Mase su od 90 do 150 kg (CARWARDINE, 1995.).
Najviše su istraživani u sjeverozapadnim morima Tihog oceana gdje je ustanovljeno da imaju produženu sezonu parenja koja traje tijekom cijele zime, proljeca, a moguce i tijekom kasnog ljeta. Smatra se da gravidnost traje oko 12 do 13 mjeseci (ARCHER i PERRIN, 1999.). Prosjecna laktacija traje od 6 do 12 mjeseci iako ima podataka da neke jedinke još u drugoj godini starosti nisu odbijene od sise, s tim da mladuncad u dobi od tri mjeseca uzima i drugu hranu. Jedinke spolno sazrijevaju u dobi od 5 do 6 godina. Ženke u prosjeku radaju jedno mladunce svake tri godine. Prosjecan životni vijek procjenjuje se na 25 do 30 godina. Žive u jatima koja u oceanima broje i više stotina jedinki, dok su u manjim morima uocene manje skupine. U prirodi su prepoznatljivi po izrazitoj aktivnosti pri površini voda u smislu cestog iskakanja s karakteristicnim položajima tijela. Hrane se ribom, glavonošcima, mekušcima i rakovima. Mogu se pronaci u svim tropskim i subtropskim, toplim morima. Smatraju se i stalnim stanovnicima Sredozemnog mora dok su u Jadranskom moru samo povremeno uoceni (GOMERCIC i SUR. 1994.; BEARZI i SUR., 1998.).

ZAKLJUCI


1. Hipofize konja i psa su slicnog oblika i svojom morfologijom odgovaraju tipicnim hipofizama kopnenih sisavaca, dok hipofiza dupina svojim oblikom odstupa od hipofize konja, psa i ostalih kopnenih sisavaca.
2. Kod bojenja po Malloryju i Massonu razlika kromofilnih stanica izrazitija je nego kod klasicnog bojenja hemalaunom i eozinom jer acidofilne boje daju intenzivno crveno obojenje acidofilnih stanica u svih istraženih životinja..
3. U hipofizi konja je uoceno da se na prijelazu pars distalis u pars intermedia nalazi više bazofilnih stanica što bi se moglo usporediti s pars tuberalisom adenohipofize covjeka gradenim od bazofilnih stanica.
4. Oko krvnih žila hipofize konja prisutno je više vezivnog tkiva koja se zrakasto širi medu stanice pars distalis okružujuci manje nakupine stanica. S udaljavanjem od krvne žile vezivno tkivo se postepeno gubi, kao i spomenuta režnjevitost. U psa je ovaj nalaz slabije izražen, dok u hipofizama obje istražene vrste dupina vezivno tkivo nije uoceno.
5. Kromofobne stanice u dupina predstavljaju najbrojnije stanice rubnih dijelova pars distalis hipofize, prema neurohipofizi i središnjem dijelu hipofize njihov broj se smanjuje, a povecava se broj bazofilnih stanica što u konja i psa nije uoceno.
6. Stanice pars distalis hipofize dupina pokazuju vecu sposobnos metakromazije s toluidinom u odnosu na konja i psa.
7. Osnovna razlika hipofiza istraženih vrsta dupina, konja i psa je ta, što se u dupina ne nalaze stanice pars intermedia niti šupljina hipofize.
8. U pars distalisu hipofize plavobijelog i dobrog dupina uocene su nakupine nespecificnih stanica koje pokazuju slabiju PAS reakciju, a velicinom su manje i brojnije u adenohipofizi plavobijelog dupina.
9. Serijskim rezanjem preparata, promjer presjeka te nakupine stanice se mijenja pa se pretpostavlja da je okruglastog do ovalnog oblika unutar pars distalis hipofize dupina.
10. Stanice te nakupine u hipofizi dupina slicno reagiraju na primjenjena histološka bojenja, a i svojim izgledom podsjecaju na stanice pars intermedia hipofize konja i psa.

SAŽETAK

Slabo je poznata detaljnija mikroskopska anatomija vecine organa pa tako i hipofize morskih sisavaca. Ovo istraživanja opisuje osnovnu mikroskopsku gradu hipofize dobrog i plavobijelog dupina primjenom razlicitih metoda histološkog bojenja, usporeduje ih medusobno, kao i sa hipofizama konja i psa koje svojom morfologijom odgovaraju tipicnim hipofizama kopnenih sisavaca. Hipofiza u obje istražene vrste dupina je izdužena, oblika spljoštenog štapica, poprecno položenog na dno lubanjske šupljine. Držak hipofize i pars nervosa nalaze se u središnjem dijelu organa te na taj nacin svojim oblikom hipofiza dupina odstupa od slicnog oblika hipofize kako u konja i psa, tako i u drugih kopnenih sisavaca i covjeka. Nastavljajuci se na infundibulum, pars nervosa hipofize dupina dijeli se na dva kraka od kojih svaki, razgranavajuci se, urasta u postrane dijelove hipofize koji cine njen pars distalis. Zbog ovakvog odnosa adenohipofize i neurohipofize dupina teško je govoriti o neurohipofizi kao stražnjem i adenohipofizi kao prednjem režnju hipofize. U pars distalis hipofize obje istražene vrste dupina dobro se diferenciraju kromofobne i kromofilne stanice Prema neurohipofizi i središnjem dijelu hipofize broj kromofobnih stanica se smanjuje, a povecava se broj bazofilnih stanica. Ovakav odnos i raspored stanica pars distalis u konja i psa nije uocen. Sve stanice pars distalis hipofize obje istražene vrste dupina reagiraju PAS pozitivno, a obojenje je znatno intenzivnije nego u stanicama hipofize konja i psa. Osnovna razlika hipofiza istraženih vrsta dupina, konja i psa je ta, što se u dupina ne nalaze stanice pars intermedia niti šupljina hipofize U pars distalisu hipofize kako plavobijelog, tako i dobrog dupina uocene su nakupine stanica koje su više ili manje pravilnog, okruglog ili ovalnog oblika, oštro ogranicene od ostalih stanica adenohipofize. Stanice te nakupine u hipofizi dupina slicno reagiraju na histološke boje, a i svojim izgledom podsjecaju na stanice pars intermedia hipofize konja i psa što otvara mogucnost pretpostavke da su nakupine nespecificnih stanica zapravo stanice pars intermedia hipofize dupina.
kljucne rijeci: hipofiza dupina, plavobijeli dupin, dobri dupin, pars intermedia hipofize

PROCITAJ / PREUZMI I DRUGE SEMINARSKE RADOVE IZ OBLASTI:
ASTRONOMIJA | BANKARSTVO I MONETARNA EKONOMIJA | BIOLOGIJA | EKONOMIJA | ELEKTRONIKA | ELEKTRONSKO POSLOVANJE | EKOLOGIJA - EKOLOŠKI MENADŽMENT | FILOZOFIJA | FINANSIJE |  FINANSIJSKA TRŽIŠTA I BERZANSKI    MENADŽMENT | FINANSIJSKI MENADŽMENT | FISKALNA EKONOMIJA | FIZIKA | GEOGRAFIJA | HEMIJA I INFORMACIONI SISTEMI | INFORMATIKA | INTERNET - WEB | ISTORIJA | JAVNE FINANSIJE | KOMUNIKOLOGIJA - KOMUNIKACIJE | KRIMINOLOGIJA | KNJIŽEVNOST I JEZIK | LOGISTIKA | LOGOPEDIJA | LJUDSKI RESURSI | MAKROEKONOMIJA | MARKETING | MATEMATIKA | MEDICINA | MEDJUNARODNA EKONOMIJA | MENADŽMENT | MIKROEKONOMIJA | MULTIMEDIJA | ODNOSI SA JAVNOŠCU |  OPERATIVNI I STRATEGIJSKI    MENADŽMENT | OSNOVI MENADŽMENTA | OSNOVI EKONOMIJE | OSIGURANJE | PARAPSIHOLOGIJA | PEDAGOGIJA | POLITICKE NAUKE | POLJOPRIVREDA | POSLOVNA EKONOMIJA | POSLOVNA ETIKA | PRAVO | PRAVO EVROPSKE UNIJE | PREDUZETNIŠTVO | PRIVREDNI SISTEMI | PROIZVODNI I USLUŽNI MENADŽMENT | PROGRAMIRANJE | PSIHOLOGIJA | PSIHIJATRIJA / PSIHOPATOLOGIJA | RACUNOVODSTVO | RELIGIJA | SOCIOLOGIJA |  SPOLJNOTRGOVINSKO I DEVIZNO POSLOVANJE | SPORT - MENADŽMENT U SPORTU | STATISTIKA | TEHNOLOŠKI SISTEMI | TURIZMOLOGIJA | UPRAVLJANJE KVALITETOM | UPRAVLJANJE PROMENAMA | VETERINA | ŽURNALISTIKA - NOVINARSTVO

preuzmi seminarski rad u wordu » » »  

Besplatni Seminarski Radovi